2024, Vol. 51文章信息
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基金项目
- 广东省重点领域研发计划项目（2020B020221001）；广东省农业科学院创新基金项目（2024）
作者简介
- 张龙（2000—），男，在读硕士生，研究方向为南药栽培与育种，E-mail：2539570165@qq.com.
通讯作者
- 王继华（1979—），男，博士，研究员，研究方向为南药栽培与育种，E-mail：wangjihua@gdaas.cn.
文章历史
- 收稿日期：2023-10-05
2. 广东省农作物遗传改良重点实验室/广东省农业科学院作物研究所，广东 广州 510640
2. Guangdong Key Laboratory of Crop Genetic and Improvement/Crops Research Institute, Guangdong Academy of Agriculture Sciences, Guangzhou 510640, China
穿心莲（Andrographis paniculata），又称一见喜（思茅）、印度草、榄核莲等，为爵床科穿心莲属的一年生草本植物。其干燥的地上部分可入药，具有清热解毒、凉血、消肿等功效。穿心莲原产于东南亚地区，现广泛种植于我国广东、广西等华南地区[1]。目前，已报道的穿心莲化学成分有120余种，其中二萜内酯类化合物是其主要药用成分[2-3]。穿心莲内酯在临床上治疗病毒感染[4]、艾滋病[5]、炎症[6]、糖尿病[7]、心脑血管病[8]、肿瘤[9]等疾病具有显著效果。此外，穿心莲内酯还可通过PTGS1、PTGS2、MAPK14等多个作用靶点发挥调控作用，对治疗新型冠状病毒引起的肺炎症状具有良好效果[10-11]。
穿心莲具有重要的药用价值和经济价值。近年来，岭南地区穿心莲种植产业发展势头良好，在广东、广西、福建和四川等地已有大面积种植，广州白云山和记黄埔中药有限公司已在广东省遂溪县洋青镇和英德市大湾镇建立了百亩穿心莲GAP（Good Agricultural Practice）基地。这也为清火栀麦片、穿心莲片、复方双花口服液和消炎利胆片等重要中成药保证原料供给。广西贵港市港北区大圩镇通过“穿心莲套种经济作物”的模式，大力推广穿心莲种植，带动当地农民增收。穿心莲不仅对多种疾病的治疗效果显著，而且其低成本、易种植的可操作性为农民开辟出新的收入渠道。
长期以来，由于环境因素影响、品种纯度不高以及优良品种选育工作滞后等原因，很大程度上限制了穿心莲的标准化种植，导致穿心莲药材品质逐渐下降[12]。为进一步提高穿心莲药材品质和主要药效成分穿心莲内酯的含量，本文从穿心莲内酯的生物合成途径与调控研究以及影响穿心莲内酯生物合成的关键影响因素综述其生物合成与调控的研究进展，系统分析了穿心莲内酯合成途径中的关键基因调控机制，及环境因素和栽培措施对穿心莲内酯合成的影响。同时，以穿心莲药材的提质增效为主要目的，对当前研究中存在的问题和未来研究的热点进行了总结和展望，以期为穿心莲产业的发展起到一定的促进作用。
1 穿心莲内酯的生物合成途径与分子调控机制 1.1 穿心莲内酯的生物合成及其调控机制萜类物质是自然界中存在的一类烃类及其含氧衍生物，包括醇、醛、酮、羧酸、酯等，可分为单萜、倍半萜、二萜、三萜、四萜和多萜等[13]。穿心莲内酯是典型的二萜类物质，其含量具有组织特异性，主要积累于穿心莲叶片中，并受环境、收获技术、贮藏加工方式等因素影响[14-15]。现有研究表明，穿心莲内酯的生物合成主要分为两大阶段：穿心莲内酯前体的合成阶段（图 1）和穿心莲内酯合成的修饰阶段（图 2）。首先，通过甲羟戊酸（Mevalonate，MVA）途径和2-C-甲基-D-赤藓醇-4-磷酸（Methylerythritol phosphate，MEP）途径生成二磷酸异戊烯基（Isopentenyl pyrophosphate，IPP）和二磷酸二甲基烯丙基（Dimethylallyl pyrophosphate，DMAPP），形成合成萜类物质的前体骨架，相关合成途径研究已经较为清楚；其次，在穿心莲内酯合成的修饰阶段中（图 2），主要前体物质牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸酯（Geranylgeranyl diphosphate，GGPP）在柯巴基焦磷酸合酶（Copalyl diphosphate synthase，CPS）催化下合成两种焦磷酸古巴酯（Copalyl diphosphate，CPP）异构体：normal-CPP和ent-CPP。随后在类贝壳杉烯合酶（Ent-Kaurene synthase，KS）的作用下生成二萜类物质骨架异海松-7,15-二烯（Isopimara-7,15-diene）、松香烷二烯（Abietadiene）、ent-贝壳杉烯（ent-Kaurene）。同时，在二萜类合酶（Terpene synthase，TPS）作用下，ent-CPP可合成穿心莲内酯骨架ent-柯巴醇（ent-Copalol），经过氧化、羟基化、羧基化、甲基化、加成和还原等一系列加工修饰合成穿心莲内酯。同时，修饰过程中需要更多种类的萜类合成酶和其他加工酶的协作效应，使其在生物体内逐步完成各种化学反应，也正因为修饰酶的多样性和合成反应的复杂性，使得相关研究进展缓慢。
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| 图 1 穿心莲内酯前体的合成途径 Fig. 1 Biosynthetic pathway of andrographolide precursors |
在穿心莲内酯前体生物合成中，HMGR基因已被成功分离并在大肠杆菌中异源表达、鉴定，为今后的研究提供了有价值的基因组信息[16]。穿心莲内酯的生物合成受MVA途径和MEP途径调控，其中MEP途径在穿心莲内酯生物合成途径中发挥主要作用，且两条途径间存在一定的物质交换联系，并非完全独立调控[17-18]。Sharma等[19]通过qRT-PCR发现穿心莲DXR基因在叶片中的表达量最高，其次是茎和根，JA诱导可提高DXR基因表达量和穿心莲内酯含量。在加工修饰过程中，其主要依赖于细胞色素P450单加氧酶（Cytochrome P450，CYP450）、糖基转移酶（Glycosyl transferases，GT）、酰基转移酶、脱氢酶和还原酶等。CYP450是参与植物次生代谢的重要酶家族，与穿心莲内酯等萜类物质生物合成修饰密切相关，主要催化修饰过程中的羟基化反应[20-21]。GT在萜类物质合成的最后阶段主要对受体起到糖基化修饰的作用，改变不同萜类物质对应的糖苷元含量，进一步调控萜类物质合成。ApUGT73AU1（MF285063）可将新穿心莲内酯苷元糖基化为新穿心莲内酯，但关于穿心莲中CYPs、GT影响穿心莲内酯合成修饰的机制研究还未见报道[22]。CPS作为穿心莲内酯合成修饰阶段重要的限速酶，ApCPS可以负反馈调控上游基因表达，通过沉默ApCPS（KP982892）基因可引起GGPS基因的表达下调，但HMGR和DXS不受影响[23-24]。Sun等[25]在穿心莲基因组中鉴定到部分ApCPS基因，命名为ApCPS1-5并阐明ApCPS3（MF319211）相较于ApCPS1（MF319214）更具有立体特异性且只能够合成正常的立体CPP。
综上，穿心莲内酯的生物合成是一个复杂的系统，相关研究尚处于初级阶段。关于穿心莲内酯修饰过程的研究还有很多不确定性和不足，需要进一步深入研究，以期揭示穿心莲内酯在植物生长发育过程中完整的合成机制，并为其遗传改良和生产实践提供理论支持。
1.2 穿心莲内酯生物合成基因表达调控基因表达调控主要包括转录调控和转录后调控两大层面，其中，转录调控是基因表达的关键环节，而转录调控的关键取决于转录因子[26]。目前，植物萜类物质合成过程中的转录调控机制研究已成为热点问题，有关穿心莲内酯合成的机制研究也不例外[27]。在转录调控层面，萜类物质合成过程中主要受到WRKY类、AP2/ERF类、bZIP类、bHLH类和锌指类等多种转录因子的调控[28]。类似地，穿心莲内酯生物合成的转录调控也需要多种转录因子参与，但其调控机制尚未完全明确。
自2018年首个穿心莲全基因组数据发布后，针对穿心莲内酯等主要药用成分生物合成的分子机制研究迈上了新台阶。研究人员通过利用全基因组分析鉴定WRKY、AP2/ERF转录因子基因家族，预测到有7个WRKY转录因子和5个AP2/ERF转录因子可能调控穿心莲内酯的生物合成，发现WRKY转录因子在穿心莲耐盐机制中起着重要作用，同时预测到ApWRKY1、ApWRKY9、ApWRKY26、ApWRKY32和ApWRKY52参与调控盐胁迫下穿心莲内酯的合成积累[29-30]。MYB转录因子在植物次生代谢产物合成的调控网络中发挥重要作用[31]。李静宇等[32]利用穿心莲基因组数据分析发现R2R3-MYB基因家族中的ApMYB5和ApMYB33有可能通过调控MEP途径中相关酶基因的表达，从而进一步影响穿心莲内酯的生物合成。bHLH转录因子是广泛存在于植物中的一类基因家族，可有效调控植物萜类物质合成积累。Xu等[33]首次鉴定出122个bHLH基因，筛选到ApbHLH47和ApbHLH109可能在响应非生物胁迫和植物生长发育中起着重要作用，进而间接影响穿心莲内酯产量。bZIP转录因子在植物生长的各个方面发挥着重要作用，能调控干旱、高温、盐胁迫等各种非生物胁迫，进而影响植物次生代谢产物合成[34]。Guan等[35]通过分析穿心莲bZIP基因家族，发现ApbZIP4、ApbZIP19、ApbZIP30、ApbZIP42、ApbZIP50、ApbZIP52和ApbZIP62均在叶片中表达量最高，且在MeJA和ABA处理下表达量显著上调，预测上述基因与穿心莲内酯的生物合成调控相关。
目前，已有大量研究集中于穿心莲中转录因子基因家族分析方面，但也仅限于穿心莲转录因子功能的理论预测，对于穿心莲内酯合成的关键结构基因和调控因子的作用机制尚未被鉴定和解析。可利用转录组学、蛋白质组学和代谢组学等组学技术，构建穿心莲内酯生物合成途径中的关键基因表达调控网络。在转录后调控层面，有关穿心莲内酯生物合成的调控机制研究尚属空白。此外，穿心莲内酯生物合成途径中的修饰基因表达调控仍有待进一步验证分析。
2 影响穿心莲内酯生物合成的关键因子近年来，穿心莲内酯含量是影响药材品质的关键因素，许多学者致力于通过改善穿心莲生长过程中的环境状态，进一步探究促进穿心莲内酯合成积累的关键因子，这将有利于提升穿心莲药材品质，为培育高品质穿心莲奠定良好基础。影响穿心莲内酯生物合成的因素一般包括环境因素和栽培措施，其中环境是影响穿心莲内酯生物合成的主要因素，主要涉及温度、光照、水分胁迫、盐胁迫和各种土壤微生物的影响等；栽培措施主要涉及土壤肥力和人工参与的激素调节对穿心莲生长品质的影响（图 3）。
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| +：促进；－：抑制 + : Promote; － : Suppress 图 3 穿心莲内酯含量的影响因素 Fig. 3 Influencing factors of andrographolide content |
2.1 环境因素影响穿心莲内酯生物合成
邓乔华等[36]研究发现，不同地区和不同气候条件对穿心莲内酯的含量有较大影响。在穿心莲生长过程中，复杂多变的环境直接或间接影响着穿心莲内酯等萜类物质的合成积累（表 1），包括温度、光照、水分、盐和土壤微生物等。
2.1.1 温度和光照对穿心莲内酯生物合成的影响 穿心莲是一种喜温植物，在30~35 ℃下生长状态较好，穿心莲内酯的含量较高[37]。光照对穿心莲内酯生物合成的调控主要作用于MEP通路，在有光条件下，MEP通路可通过上调DXR、DXS、HDR、HDS和GGPS基因的表达，参与调控穿心莲内酯的生物合成；而在无光条件下，穿心莲内酯的生物合成主要依靠MVA途径[38]。不同光照条件对穿心莲内酯的积累具有重要影响。有学者提出，在相同温度不同遮光条件下，高光强会通过抑制穿心莲植株高度，进而降低穿心莲内酯含量，表现为光照强度与穿心莲内酯含量变化呈负相关[37]。由于植物不同生长期的光照需求并不一致，可针对不同的生长期分阶段以遮阴等手段合理控制光照时间和强度，进而更好地提高穿心莲的产量和内酯含量。此外，不同的光质条件对植物的生长发育和关键成分合成积累有重要作用，UV-B可以通过提高HMGR、DXR等关键酶编码基因的表达水平，促进许多植物中萜类物质的积累[39-40]。在穿心莲生长过程中，通过使用不同颜色的薄膜滤光处理后，相较于正常光照处理，红光处理使穿心莲内酯含量提高1.32%；蓝光和黄光处理使穿心莲内酯含量降低20.28% 和45.97%[41]。这与Chen等[42]在丹参中，红光处理上调SmHMGR、SmDXS2、SmDXR、SmGGPPS、SmCPS和CYP76AH1基因的表达促进丹参酮合成积累，蓝光处理下调基因表达抑制丹参酮合成积累的研究结论基本一致，但在穿心莲中还未见报道。因此，光质影响内酯含量的具体机制有待进一步研究。此外，60 Co-γ射线在广藿香和苦荞等植物主要成分含量的提升中均有明显促进作用[43-44]。穿心莲种子经 60 Co-γ射线照射后萌发，其植株地上部分的株高、叶面积、鲜重等生物量指标均上升，穿心莲内酯含量随着辐射量提高均有不同程度提升。其中，50 Gy辐射量时，穿心莲内酯等药用成分含量是对照的2倍，CPS基因表达量提高约1.5倍，与穿心莲内酯含量呈显著正比关系[45]。
2.1.2 水分对穿心莲内酯生物合成的影响 近年来，干旱已经成为影响穿心莲主要药效成分穿心莲内酯的重要因素[46]。降水量对穿心莲生长过程中穿心莲内酯的合成积累影响很大，在我国广东湛江（月均降水量162.80 mm）和广西贵港（月均降水量242.49 mm）两地，穿心莲生长试验中，穿心莲内酯含量表现为广西贵港地区比广东湛江高约45%[47]。但刘叶等[48]研究发现，在轻度干旱胁迫（田间持水量为55%~60%）时，穿心莲内酯含量有所提高，但中度干旱（田间持水量为40%~45%）又会显著抑制穿心莲内酯含量提高。甘氨酸甜菜碱（GlyBet）是一种可增强植物抗旱能力的物质，在干旱（田间持水量为68%）条件下，于穿心莲开花前期外源喷施25 mmol/L的GlyBet可通过调节细胞渗透作用缓解干旱胁迫，使叶片渗透势降低21.76%，葡萄糖和蔗糖含量分别上升2.16倍和1.59倍，而叶片中穿心莲内酯的含量提高1.6倍[49]。综上，穿心莲内酯含量高低与生育期内需水量密切相关，加之穿心莲活动积温较高，是该药材未能在全国得以推广的重要原因。
2.1.3 盐胁迫对穿心莲内酯生物合成的影响 不同土壤质地也会造成穿心莲中穿心莲内酯含量的差异，在中性、弱酸或弱碱的土壤环境中穿心莲的生长状况最佳，生物量表现最高[50]。王启超等[51]采用100 mmol/L NaCl的盐胁迫处理，发现穿心莲内酯生物合成相关酶基因HMGR、GGPS、CPS均有上调表达，促使穿心莲内酯含量提高1.63倍。在后期研究中，通过分析穿心莲WRKY基因家族在不同程度盐胁迫下的表达模式，发现在盐胁迫浓度为50 mmol/L时，穿心莲内酯含量显著升高，且ApWRKY1、ApWRKY26、ApWRKY32和ApWRKY52的表达量显著上调；反之，在100 mmol/L NaCl盐胁迫时，穿心莲内酯含量显著降低，上述ApWRKYs基因表达量明显下调[29]。上述两项结论均出于同一课题组，但并不一致，推测是使用材料产地不同，导致其耐盐性有一定差异。Shao等[52]提出，盐胁迫下，穿心莲存在从生长到防御的代谢转换且以诱导同工酶活性和产生次生代谢物为主要防御措施。综上，穿心莲具备一定的耐盐性，在盐胁迫条件下，通过激活各类转录因子调控穿心莲内酯结构基因的表达，进一步影响穿心莲内酯的含量。
2.1.4 微生物对穿心莲内酯生物合成的影响 自然界中各种微生物对穿心莲内酯的生物合成也起到非常关键的作用。影响穿心莲内酯生物合成的主要微生物中，占比最大的就是土壤细菌，例如硝化细菌、芽孢杆菌和根瘤菌属等有益细菌均可通过调整土壤细菌群落结构，改良土壤理化性质[53]。土壤微生物与穿心莲共生既可促进穿心莲的生物量增加，又可促进穿心莲内酯的产量提升。如在施肥时加施芽孢杆菌可以正向调控穿心莲内酯的生物合成[54]；在穿心莲生长过程中施用含有褐球固氮菌的生物菌剂可促进穿心莲生长，使穿心莲内酯含量显著提升约1.9倍[55]。使用田菁茎瘤固氮根瘤菌处理幼苗，可以促进穿心莲植株的生长和穿心莲内酯的合成积累，穿心莲内酯与脱水穿心莲内酯总量与对照组相比提高16.16%[56]。穿心莲内生真菌印度梨形孢菌在幼苗根部定殖后，穿心莲内酯生物合成途径中的GGPS、HMGS和DXR基因均上调表达，穿心莲内酯含量相较于对照提高了2.98倍[57]。总体而言，穿心莲内酯与微生物互作关系的研究已经取得一定的进展，但针对微生物调控穿心莲内酯合成的作用机制研究甚少，仍需要深入探究。
2.2 栽培措施影响穿心莲内酯生物合成2.2.1 营养元素和种植结构对穿心莲内酯生物合成的影响 栽培措施在穿心莲内酯的合成积累中发挥重要作用，因栽培措施人为可控，被认为是最为经济有效的穿心莲品质提升途径。穿心莲是喜肥植物，土壤中营养元素的充足与否直接决定穿心莲生长质量，进而直接影响穿心莲内酯的合成积累，因此采用合理高效的施肥方案尤为关键。在广东省湛江市的穿心莲栽培试验中，发现在追肥阶段每667m2增施复合肥30 kg，可以有效提高穿心莲内酯产量0.31%[58]。另外，增加硫（S）的施用量可以促进穿心莲内酯类成分的合成积累。同时，N和S的交互作用也会影响穿心莲的生长和内酯类成分的合成积累平衡[59]。有机氮源通过降低氮代谢和提高碳积累，上调穿心莲内酯生物合成途径中的关键基因HMGR、DXS、GGPS和CPS的表达，从而提高穿心莲内酯的含量[60]。增加磷肥施用量可以提高HMGR和DXR活性，在高磷（土壤含磷量为18.75 mg/kg）条件下，穿心莲内酯含量提高29%~51%[61]。综上，在实地栽培种植过程中，施用营养更全面的复合肥有利于穿心莲生长，增大穿心莲生物量并提高穿心莲内酯含量。土壤根际微生物在穿心莲内酯等物质合成积累中具有重要影响。近年来，土壤连作病害已经严重影响穿心莲产量和品质，随着连作年份的增加，土壤中根际微生物会出现群落结构改变和多样性降低等现象，逐渐不适于穿心莲生长[62]。研究发现，通过施用生物炭、生物菌剂等可减缓连作障碍，恢复土壤根际微生物群落结构，促进穿心莲产量提升[63]。已有研究表明，在合理施肥的基础上施用2.4 kg/m2的竹炭，可以在出现连作障碍时促进微生物种群丰度和结构进一步优化，改善穿心莲生长环境，使穿心莲内酯含量提高97.4%[53]。此外，综合考虑穿心莲单位面积产量和穿心莲内酯含量，以株行距30×20 cm的密度种植为宜[64]。同时，采用穿心莲与玉米、花生等作物套种的种植结构，可避免穿心莲受到阳光曝晒，有利于穿心莲内酯的合成积累[65]。
2.2.2 植物激素对穿心莲内酯生物合成的影响 在穿心莲生长过程中，通过外施植物激素可调节穿心莲生长发育等生理过程，从而影响穿心莲内酯等次生代谢产物的合成积累[66]。茉莉酸和水杨酸是一类重要的植物内源激素，通常作为信号分子与转录因子相互作用，进一步激发代谢过程中特定的酶活性，是提高药用植物次级代谢产物含量的有效途径之一。梁晓薇[67]等通过在甘草上外源喷施20、50 μmol/L的茉莉酸甲酯（MeJA），有效促进甘草酸含量提高2~3倍。穿心莲嫩叶经MeJA诱导处理后，ApDXS、ApHMGR基因上调表达，同时，处理24 h后穿心莲内酯含量增加5.25倍[68]。此外，使用10 mg/L水杨酸溶液对缓解穿心莲100 mmol/L NaCl盐胁迫效果显著，并促使穿心莲内酯的含量提高1.45倍[45]。
穿心莲生长过程中会受到复杂多变的环境因素和人为栽培因素影响，综合各学者的研究发现，各种影响因子主要通过影响穿心莲的生长，改变穿心莲的生物量进而影响穿心莲内酯的含量。周芳等[69]的研究表明，通过甲基磺酸乙酯（EMS）人工化学诱变穿心莲植株产生分支并形成多个主茎，增加穿心莲生物量，进而可能提高穿心莲内酯含量并促进穿心莲药材品质提升。
3 结语与展望穿心莲内酯的生物合成受到多种因素的影响，但是具体的调控通路以及穿心莲内酯生物合成下游阶段途径尚不明确，加之复杂多样的环境因素和栽培措施影响，相关研究还处于起步阶段，还需更深入挖掘[70]。Murthy等[71]和Das等[72]已经开发通过植物组织培养技术实现穿心莲内酯的高效合成，但由于培养基配比、培养环境及遗传转化等影响因素复杂，仍需进一步优化。因此，未来针对穿心莲内酯的生物合成及调控的研究应该着重关注以下方面：（1）着重研究穿心莲内酯的生物合成修饰途径。穿心莲二萜类化合物生物合成途径研究目前面临的挑战主要包括：合成通路解析不够完整，如由二萜类物质合成前体ent-CPP进一步合成穿心莲内酯的加工修饰途径还未被完整解析；合成途径中基因的互作关系对穿心莲内酯合成影响的研究均无报道；缺乏穿心莲内酯与其他内酯类成分相互联系的深层次研究。（2）加深穿心莲内酯生物合成的调控机制研究。应该加强针对转录调控对穿心莲内酯合成靶基因响应研究，此外转录后加工水平、翻译水平、翻译后修饰水平等方面调控机制的研究还尚未发现，亟待补充研究。同时积极运用多组学分析、基因编辑技术和CRISPR/Cas9等新型技术手段结合环境中各种因子影响下的穿心莲表征，研究穿心莲内酯生物合成调控基因与环境因子的相互联系，将更加完整地挖掘穿心莲内酯合成积累的基因调控网络，促进穿心莲内酯合成积累和药材品质提升。（3）构建更加详细全面的穿心莲内酯生物合成影响因子网络。以环境因素和栽培措施为着手点，深度解析不同因子对穿心莲内酯生物合成的影响及机制。通过合理有效地调节影响因子阈值，并进一步形成标准专业的穿心莲种植管理技术体系。这将更有效地将理论付诸实践，促进穿心莲标准化种植，形成更加完善的穿心莲产业体系。
总体而言，国内外关于穿心莲内酯生物合成的研究相对较为薄弱。因此，重点关注穿心莲内酯等二萜类物质的调控通路，结合现代分子生物学技术，挖掘合成与代谢调控基因，解析完整的穿心莲内酯生物合成途径，将全面提升穿心莲内酯的研究水平，并可应用于生产，创造良好的经济效益和社会效益。
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(责任编辑 马春敏)