文章信息
基金项目
- 广州市科技计划项目(202102021115);广东省普通高校特色创新项目(2021KTSCX047);广东省重点领域研发计划项目(2020B020220009)
作者简介
- 罗红辉(1989—),女,博士,副教授,研究方向为园林植物与观赏园艺,E-mail:hhluo@zhku.edu.cn.
文章历史
- 收稿日期:2022-08-19
2. 广州骄阳农业有限公司,广东 广州 510653
2. Guangzhou Jiaoyang Agriculture Co., Ltd, Guangzhou 510653, China
【研究意义】菊花(Chrysanthemum morifolium)是全世界最受欢迎和最重要的药食同源花卉经济作物之一,主要用于观赏、茶用、药用和食用。近年来,国内外育种家培育出多种多样的菊花新品种,并将其应用在园林美化、社区园艺和庆典花展[1-2]。华南地区是我国冬春反季节菊花主产区,是中国北方和日韩等寒冷冬春市场的主要菊花产地之一。随着外来引进品种数量以及国内育成新品种的大量增加,很多品种在华南地区表现出不适应的现象,如花色遇高温褪色、性状不稳定,对菊花的花色品质影响很大[3-4],因此研究适用于粤港澳大湾区生产、应用的菊花生长环境因子很有必要。【前人研究进展】植物在生长发育过程中往往因光照/光质的影响而改变其表型和颜色性状,光对植物生长发育的影响主要体现在光质、光照强度和光周期3个方面。王晓芬等[5]采用强度为14 μmol/m2·s的LED(light-emitting diode)蓝光(470 nm),在温度25 ℃、相对湿度80% 条件下,对采后新鲜绿辣椒和红辣椒分别进行蓝光照射、避光处理(对照组),结果显示LED蓝光照射可以加速绿辣椒褪绿,并促使红、绿辣椒变红,显著提高辣椒红素、辣椒碱和Vc含量。郭阿瑾等[6]发现,与红光、远红光相比,蓝光使竹叶兰幼苗生长健壮、根系发达、生物量积累提高,且有利于多酚、黄酮、花色素苷等活性成分的积累。研究表明,红光能促进生菜地上部生长,但单色红光不利于番茄幼苗生长[7]。在红蓝光(661、447 nm)的基础上补充远红光(732 nm)或在红光基础上补充远红光可显著增加生菜幼苗期的地上部鲜质量,但两种处理生菜的叶绿素含量(SPAD)都显著降低[8]。红∶蓝光源(9 ∶ 1)的LED可促进立金花花序伸长、提高花朵数量,加入的蓝光可提高花色素苷含量[9]。这说明,不同光色对同一植物的影响不一样,同一光色对不同植物的影响也不一样。【本研究切入点】在全球温室效应的背景下,城市化快速发展导致城市周边出现热岛效应,这些气候条件非常不利于菊花的花色稳定。LED灯由于具有高光效和节能减排效果而被广泛应用于菊花生产中[10],目前红蓝单色光与红蓝光组合处理园艺植物的研究较多,而关于菊花生长最适红、蓝、远红光配比的研究少见报道,而且实际生产中如何利用LED光质提升菊花花色及其采后色泽品质的栽培技术研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究针对华南地区高温环境下菊花花色等性状不稳定的现象,通过对商业流行菊花品种粉乒乓和紫乒乓进行LED不同光质处理,观测乒乓菊花从幼苗生长到成熟开花过程中的一系列性状指标变化,包括营养生长和生殖生长两个阶段,并拍照记录,以期探索有效的光质配比以调控菊花的生长和花色。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验采用的粉乒乓(Chrysanthemum morifolium Ping Pong Pink)和紫乒乓(Chrysanthemum morifolium Ping Pong Purple)盆栽菊花苗购自广州厚德农业科技有限公司,本批菊花苗育苗过程如下:2020年11月26日分别采摘粉乒乓和紫乒乓母株上端6~8 cm顶穗扦插于花泥,待生根后于2020年12月11日将扦插生根苗上盆定植于泥炭土基质中;为防止植株过早花芽分化,在扦插育苗和营养生长期间将盆栽苗置于长日照环境下,即每天晚上额外进行补光处理(每天19:30—24:00,利用15 W LED植物补光灯照光4 h以上,植株顶端光照强度约为500 lx),于2020年12月31日结束补光处理,并开始本研究的LED短日照照光处理(每天光照11.5 h)。
主要仪器与用具:LED植物补光灯(购自深圳市八束光照明有限公司)、牛皮纸信封、SPAD-502 Plus叶绿素仪(Konica Minolta,日本)、OS-30p+ 叶绿素荧光仪(OPTI-SCIENCES,美国)、卷尺、直尺、游标卡尺(锐能数显,150 mm,碳纤维)、植物光照分析仪(型号OHSP-350P,购自杭州虹谱色科技有限公司)、LED紫外/ 蓝/ 白/ 红/ 远红五通道灯板(型号IGL-AL1150X255-2835-UV/B/W/R/Fr,制造厂商为智卉光田)、LED灯架、SF-400小天平、电子天平(型号JA2103N, 200 g/0.001 g)、烘箱。
1.2 试验方法1.2.1 LED光源设计 本研究LED光源使用紫外/ 蓝/ 白/ 红/ 远红五通道灯板,紫外、蓝、红、远红光峰值波长分别为385、450、650、735 nm,各色LED光珠光量子能量密度均可调节。5种光色可由旋钮数显调光控制器从0~100% 调控对应光色灯珠亮灯的比例。
根据1.1所述,本研究所用乒乓菊的苗龄约35 d,LED处理试验在广州骄阳农业有限公司植物培养室内进行。将长势一致的乒乓菊盆栽苗放入115 cm × 55 cm规格的潮汐苗盘,设置LED白光为CK组,再分别设置3个光质处理,对应光通量PPFD比值分别为红∶蓝∶远红光≈ 10 ∶ 7 ∶ 2.5(RBFR)、红∶蓝∶紫外光≈ 10 ∶ 6 ∶ 0.5(RBUV)、白∶蓝光≈ 10 ∶ 4.8(WB),各光质组合的光参数检测值见表 1。通过时控开关控制各处理的菊花苗每天光照时间段为6:30 —18:00,同时开启空调控制室内温度维持在20~25 ℃之间,从2021年1月1日开始上述LED光周期处理直至2021年3月20日结束,约80 d。每个光质处理12盆菊花幼苗,调控植株顶端离灯板的高度使每组植株顶端总光通量PPFD约为240 μmol/m2·s。
1.2.2 照光期间的菊花养护 本试验施肥形式为水溶肥,现蕾前主要浇平衡肥(芭田1+1生态复合肥,15-15-15,N-P2O5-K2O总养分≥ 45%,含硝态氮、硫酸钾,稀释1 000倍),每次浇灌间隔视菊花苗盆土湿润程度决定,约3 d浇透1次;后期现蕾进入生殖生长后,轮流浇高钾肥〔良达高钾型大量元素水溶肥料(10-10-40+TE,含硝态氮)〕和平衡肥,此时由于植株生长发育所需的营养较多,间隔2 d施肥1次,同时提高肥料浓度(即稀释500倍)后再进行浇灌。
1.3 相关指标测定部分性状指标测量参考菊花DUS测试指南[11]。所用测量方法大多为:群体测量、个体测量、群体目测以及个体目测。群体测量以及个体测量所用工具包括但不限于标尺、卷尺及游标卡尺,各指标进行6次生物学重复测定。粉乒乓植株生长和叶片相关性状指标分别于LED光周期处理0 d(2020年12月31日)、10 d(2021年1月10日)、25 d(1月25日)和80 d(3月20日)进行测定,开花性状指标分别于LED光周期处理55 d(2021年2月24日)、70 d(2021年3月10日)进行测定;紫乒乓植株所有性状指标均于LED光周期处理70 d(2021年3月10日)测定。
1.3.1 植株生长性状指标 株高测定植株地上部分的垂直距离;节间长度选取植株中上部的节进行测量;主干粗度选取植株中上部的主干位置进行茎粗测量;叶长测定除叶柄外从叶基到叶尖的垂直距离;叶宽测定叶片上与主脉垂直方向上最宽处的两点连线距离;叶柄长测定叶片除叶肉外的垂直距离;叶片数为肉眼可见已经成形为叶片的大小叶片的总数量。
1.3.2 植株叶片生理指标 叶片叶绿素相对含量参考李小勇等[12]方法,用SPAD-502 Plus叶绿素仪测定乒乓菊叶片的叶绿素相对含量(SPAD值)。照光处理后,在照光区域不同位点随机选取植株6株,植株从上往下主茎1/3处的位置选取3片成熟叶进行测定,取平均值作为植株叶绿素相对含量。
叶片荧光叶绿素参数通过OS-30p+ 叶绿素荧光仪测量,选取不同光质处理下代表群体生长状况的代表性植株,取其顶部往下数第3片叶进行测定,将测定叶片先置于黑暗环境中进行暗处理10 min,再进行初始荧光(F0)、可变荧光强度(Fv)和最大荧光(Fm)数据读取。
叶片鲜质量和干质量测定选取植株中上部生长状况良好的叶片若干片,用电子天平测定鲜质量,将称重的鲜叶置于信封后放进烘箱,先以110 ℃杀青15 min,再以80 ℃烘干至恒重,称取干质量。叶片干质量占比(%)=干质量/ 鲜质量×100。
1.3.3 植株开花性状指标 花苞数测定未透色的花蕾数量;花朵数测定已展开的头状花序数量;花梗长选取植株主花以下部分花梗测量;侧花梗长选取植株主花顺数第2朵侧花花梗进行测量;主花直径选取植株顶部第1朵花进行直径测量;侧花直径选取单株植株顶部顺数第2朵侧花进行测量;最大花苞直径测定全株未透色最大花蕾的直径;透色最小花蕾直径即测定全株已透色但未展开的最小花蕾直径;舌状花瓣长选取主花最外围的花瓣进行测量;舌状花瓣宽选取主花最外围的花瓣进行测量;最大花朵直径目测选取最大的头状花序进行测量。
试验数据整理分析采用Excel软件,使用IBM SPSS Statistics 23.0进行方差分析,比较平均值采用单因素ANOVA检验,多重比较使用沃勒-邓肯检验法。
2 结果与分析 2.1 LED光质对乒乓菊植株生长的影响2.1.1 粉乒乓菊植株生长性状差异 从表 2可以看出,不同LED光质处理25 d后,粉乒乓植株在冠幅、节间长度、叶长、叶柄长以及侧芽数方面没有显著差异;RBFR处理的粉乒乓株高显著比CK高29.2%、也显著比WB处理高25.0%,主干粗度显著比CK粗34.1%、也显著比WB处理粗19.5%,叶宽显著比WB处理宽24.2%;RBUV处理的粉乒乓植株的叶片数显著多于其他处理,比CK多58.7%、比RBFR处理多41.5%、比WB处理多29.6%。不同LED光质处理80 d后,各处理粉乒乓植株最终的节间长度、叶长、叶宽、叶柄长没有显著差异。RBFR处理的粉乒乓株高显著比其他处理高,比CK高18.3%,比RBUV处理高21.3%,比WB处理高12.7%;主干粗度也显著比其他处理粗,比CK粗14.1%,比RBUV处理粗6.6%,比WB处理粗14.7%(表 2)。表明RBFR处理对粉乒乓植株生长具有明显的促进作用。
经过前期不同LED光质处理25 d后,各处理粉乒乓基本完成营养生长,其植株和叶片外观变化见图 1,以RBFR处理的植株株高最高(图 1B),RBUV处理的叶片总数最多(图 1C),RBFR和RBUV处理的叶片较宽大(图 1B1、C1),与表 2所测数据大致相符。
2.1.2 紫乒乓菊植株生长性状差异 从表 3可以看出,不同LED光质处理70 d后,各处理紫乒乓在叶宽和叶片数方面没有显著差异。RBFR处理紫乒乓株高和主干粗度显著大于其他处理,分别比CK大27.3% 和38.1%,比RBUV处理大24.3% 和21.1%,比WB处理大31.2% 和32.2%;叶长也显著比其他处理长,比CK长18.6%,比RBUV处理长21.9%,比WB处理长18.0%;叶柄长显著比CK长34.8%。此外,RBUV、WB处理紫乒乓植株的节间长度显著缩短,分别比CK缩短29.7% 和63.6%(表 3)。表明RBFR处理对紫乒乓植株生长具有明显的促进作用。
2.2 LED光质对乒乓菊叶片生理指标的影响
随着光处理时间延长和植株生长,各处理粉乒乓叶片SPAD值均明显上升(图 2A),不同LED光质处理25 d后,RBUV处理‘粉乒乓’叶片SPAD值显著比CK高14.6%,比RBFR处理高3.8%,比WB处理高5.8%,该结果与各处理植株叶片的绿色深浅程度较一致(图 1A1~D1)。而经过光质处理80 d后,WB处理粉乒乓叶片SPAD值比CK高6.7%,显著比RBFR处理高11.0%,比RBUV处理高2.3%(图 2A)。
随着光处理时间延长和植株生长,各处理的粉乒乓叶片干质量占比先整体上升而后有所下降(图 2B),在光处理10 d时,各处理叶片干质量占比无显著变化;在光处理25 d时,RBFR处理的粉乒乓叶片干质量占比最高、为13.51%,显著比CK的10.58% 高2.93个百分点;在光处理80 d时,RBUV处理的粉乒乓叶片干质量占比最高、为15.64%,显著比CK的12.65% 高2.99个百分点(图 2B)。
叶绿素荧光参数可一定程度反映植株对外界光环境的耐受能力。随着光处理时间延长和植株生长,各处理粉乒乓叶片初始荧光F0总体呈现上升趋势(图 3A),与叶片叶绿素浓度水平上升有关;Fv/Fm值约为0.77~0.81,变化不大,且均处于正常水平,但随着光处理时间延长,各处理的叶片Fv/Fm值总体呈现轻微下降趋势(图 3B)。
对紫乒乓叶片基本生理指标进行检测发现,经过光处理70 d后,RBUV处理紫乒乓叶片SPAD值显著高于其他处理,比CK高5.9%,比RBFR处理高11.6%,比WB处理高10.8%;在叶绿素荧光参数方面,各处理‘紫乒乓’叶片F0值显著低于CK,且RBUV处理Fv/Fm值显著比CK低1.50%(表 4);在叶片鲜质量和干质量方面,均以RBFR处理的紫乒乓叶片鲜质量和干质量最高,分别为0.936 g和0.112 g,分别比CK高25.6% 和45.5%、比RBUV处理高61.4% 和55.6%、比WB处理高39.9% 和60.0%;RBUV处理的叶片干质量比率最高的、为12.44%,RBFR处理次之、为11.96%。
2.3 LED光质对乒乓菊头状花序性状指标的影响
2.3.1 粉乒乓菊头状花序性状指标差异 由表 5可知,不同LED光质处理下,各处理粉乒乓头状花序性状指标存在显著差异。其中,不同LED光质处理55 d后,RBFR处理粉乒乓透色最小花蕾直径和侧花花梗长度均大于其他处理,分别比CK大9.2% 和1.9%,显著比RBUV处理大22.1% 和54.3%、比WB处理大11.6% 和29.6%;RBUV处理粉乒乓已展开的头状花序数量和最大花苞直径均大于其他处理,分别比CK大29.3% 和10.0%,比RBFR处理大26.1% 和106.3%,比WB处理大35.8% 和33.5%。WB处理的粉乒乓顶花花梗长度和顶花花径均大于其他处理,分别比CK大16.3% 和11.2%、比RBFR处理大28.5% 和3.6%、显著比RBUV处理大100.3% 和16.2%;侧花花径均大于其他处理,显著比CK大48.9%,比RBFR处理大5.2%,显著比RBUV处理大33.0%;顶花舌状花瓣长和宽均大于其他处理,分别比CK大5.6% 和6.2%,比RBFR处理大3.0% 和10.9%、显著比RBUV处理大16.0% 和26.4%(表 5)。
不同LED光质处理70 d后,各处理粉乒乓头状花序性状指标的变化规律与上述光照处理55 d后变化趋势基本一致(表 5)。RBFR处理粉乒乓侧花花梗长度显著大于其他处理,比CK大28.3%、比RBUV处理大56.7%、比WB处理大39.1%;RBUV处理粉乒乓已展开的头状花序数量和最大花苞直径均大于其他处理,分别比CK大25.7% 和3.7%,显著比RBFR处理大40.1% 和93.0%,比WB大32.4% 和57.4%;WB粉乒乓顶花花梗长度和顶花花径分别比CK大4.5% 和2.3%、比RBFR处理大21.5% 和1.8%、比RBUV处理大29.0% 和19.2%,侧花花径显著比CK大19.1%、比RBFR处理大9.1%、显著比RBUV处理大37.0%,顶花舌状花瓣长和宽分别比CK显著大10.9% 和17.3%、比RBFR处理大5.1% 和10.6%、显著比RBUV处理大18.1% 和23.6%。
各处理粉乒乓头状花序外观和花色变化如图 4所示。不同LED光质处理50 d后,RBFR处理的粉乒乓提前开花,顶花头状花序已明显展开并转粉红色(图 4B),WB处理仅轻微展开并初步显现出粉红色(图 4D),RBUV处理(图 4C)和CK(图 4A)仍未展开,而且从透色花蕾的着色情况看,CK的头状花序发育速度最慢、粉红色最浅。不同LED光质处理60 d后,各处理粉乒乓植株顶端的头状花序基本完全展开,其中WB处理顶端头状花序发育最快且花径最大且粉红色最深(图 4D1),而RBUV处理顶端头状花序最小且粉红颜色最浅(图 4C1),RBFR处理花簇最不紧密、侧花花梗最长(图 4B1)。表明粉乒乓头状花序外观变化情况与表 5的花部性状指标检测结果相符。
2.3.2 紫乒乓菊头状花序相关指标差异 不同LED光质处理70 d后,各处理紫乒乓植株顶端和侧边的头状花序均已完全开放(图 5),大部分相关性状指标差异不大(表 6)。其中,各处理紫乒乓在花苞数量、最大花朵直径、舌状花瓣长宽方面都没有显著差异,但这些指标值基本以RBFR处理最大,WB处理次之;RBFR处理紫乒乓已展开头状花序数量多于其他处理,比CK多15.0%,显著比RBUV处理多53.4%,比WB处理多35.3%;RBFR处理的紫乒乓侧花花梗长度显著大于其他处理,比CK大38.4%,比RBUV处理大25.1%,比WB处理大31.4%(表 6)。
各处理的紫乒乓头状花序外观和花色变化如图 5所示。不同LED光质处理70 d后,WB处理的紫乒乓头状花序紫红色最深、花簇团最紧密(图 5D、D1),RBUV处理的头状花序紫红色最浅、舌状花瓣最内卷(图 5C、C1),RBFR处理的花簇最松散、侧花花梗最长(图 5B)。表明紫乒乓头状花序外观变化情况与表 6的开花相关性状指标检测结果相符。
3 讨论光照是植物生长必要的环境因子之一,而光质是影响品质形成的关键因素[13]。研究表明,不同颜色光质有利于植物干物质的积累和光合器官的发育,调控叶绿素的合成,且光质与植物光合特性、生理指标响应、酶活性、药用成分积累等息息相关[6, 13-16],通过改变光质来调控植物生长是一种安全、高效的生产手段。本试验在相同光强下,白光中仅加入蓝光光质(WB处理,即白∶蓝光PPFD比值≈ 10 ∶ 4.8)时,两个乒乓菊品种的植株生长状态与WB对照都基本相近,但该光质处理明显促进了乒乓菊头状花序着色,花色品质提升、花色更稳定,这与李梦灵等[17]蓝光使紫色菊花品种丽金的舌状花颜色加深的结论一致。但李梦灵等[17]所用的是57 μmol/m2·s蓝光单色光处理,而本研究是往白光中加入一定比例的蓝光光质,最终还促使乒乓菊花径增大,这对指导菊花生产有一定实用价值。
本研究还发现,红蓝光中增加远红光(RBFR处理,即红∶蓝∶远红光PPFD比值≈ 10 ∶ 7 ∶ 2.5),乒乓菊的株高、冠幅、茎粗、叶片大小、叶柄长等生长指标显著提高,而且提前开花,侧花花梗长度明显增长促使花簇团相对松散,但花色和花型与WB对照相近,这与王燕等[18]、杨再强等[19]、彭晓丹等[20]研究结果有一定相似性。王燕等[18]使用LED红蓝光灯对微型月季进行每天9 h光强50 μmol/m2·s的照射处理,花期提早约10 d,而本研究使用LED红蓝光结合远红光促使菊花提前开放,但LED红蓝光结合紫外光却没有该效果;杨再强等[19]所用最佳LED光质为红光∶远红光=2.5,使得植株叶片数、株高、茎粗、花径、叶面积及总干质量均为各个处理中最高,且植株顶端光强为1 000 μmol/m2·s,而本研究植株顶端光强为240 μmol/m2·s;彭晓丹等[20]得出红光∶远红光=6.5使得花芽分化进程大大缩短且植株顶端光强也为1 000 μmol/m2·s。此外,红蓝光中增加紫外光(RBUV处理,即红∶蓝∶紫外光PPFD比值≈ 10 ∶ 6 ∶ 0.5),乒乓菊生长指标与WB对照相差不大,然而叶片数增多、叶片SPAD值增大、叶片干质量比率明显升高,但花色品质没有提升,花朵变小,舌状花瓣内卷明显,后续可继续摸索最适的紫外光比例。
植物生长状况通常也通过叶绿素含量水平、叶绿素荧光参数等指标呈现出来,这些指标间接反映园艺植物对胁迫环境的适应能力[21]。本研究不同LED光质处理的粉乒乓菊叶片SPAD值都高于CK。有研究指出,PSII最大光化学量子产量Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要指标[22]。随着光处理时间延长和植株生长,各处理的粉乒乓叶片初始荧光F0总体呈现上升趋势,与叶片叶绿素含量水平上升有关。此外,各处理粉乒乓叶片的Fv/Fm值均在0.77~0.81之间,这与刘真真等[23]所测的菊花叶片Fv/Fm相近,但随着光处理时间的延长,各处理叶片Fv/Fm值总体呈现下降趋势,其中RBUV处理下降幅度大于其他光质组合,表明RBUV处理植株可能受到光抑制。
4 结论本研究结果表明,在总光强约240 μmol/m2·s情况下,RBFR处理(红∶蓝∶远红光PPFD比值≈ 10 ∶ 7 ∶ 2.5)可明显促进乒乓菊植株株高、茎粗、叶片大小、叶片鲜质量和干质量等营养生长指标值增大和侧花花梗长度增长,且导致花朵提前开放;而WB处理(白∶蓝光PPFD比值≈ 10 ∶ 4.8)明显促进乒乓菊花朵直径增大、花瓣增长增宽、花瓣颜色加深,提升花朵品质;RBUV处理(红∶蓝∶紫外光PPFD比值≈ 10 ∶ 6 ∶ 0.5)的乒乓菊生长指标与CK相差不大,但叶片数增多、叶片SPAD值增大、叶片干质量比率明显升高,而Fv/Fm值下降幅度相对大于其他处理,而且花朵品质明显下降。表明WB和RBFR两种LED光质组合可为今后利用人工光源提升菊花种植品质提供参考。
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(责任编辑 邹移光)