文章信息
基金项目
- 湖南省自然科学基金(2019JJ50126,2021JJ50046);湖南省教育厅一般项目(18C0525,20C0647)
作者简介
- 黄丽媛(1986—),女,博士,讲师,研究方向为植物生理生化,E-mail:huangliyuan1231@126.com.
通讯作者
- 王琼(1979—),女,博士,讲师,研究方向为土壤污染与治理,E-mail:7570534@qq.com.
文章历史
- 收稿日期:2022-09-14
【研究意义】铝是地壳中含量最多的金属元素,当其以铝硅酸盐和铝氧化物等形式存在时,对植物和土壤无毒害[1]。随着全球范围内酸雨危害的加重,大量可溶性铝积累增多,并转变为对植物有毒的Al3+形态。铝毒害最先作用于植物根系,抑制其生长,引起根系损伤,从而影响植物对水分和营养的吸收[2]。随着铝胁迫时间的延长,植物的光合作用也会受到影响,叶绿体被膜遭到破坏,碳水化合物合成受到抑制[3],能够有效清除自由基的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性降低,导致大量积累活性氧,引发膜脂过氧化,降低H+泵活性和Ca2+-ATP的活性等,最终导致植物细胞死亡[4],因此,铝毒也被认为是酸性红壤地区限制植物生长和发育的主要因素之一。研究表明,铝毒害机制可能与破坏植物根部细胞膜的结构与功能有关[5],而植物体内的Ca2+可以稳定细胞膜,调控细胞内生化过程,起到与Al3+相反的作用[6-8]。因此,施钙被众多学者认为是缓解铝毒的一个重要途径[9-10]。同时,Ca2+作为细胞内的第二信使,参与多种生理生化过程及酶活性的调节[11-12],这对植物在逆境中的应答反应有重要意义。【前人研究进展】伍志权等[13]研究表明,外源钙可以显著提高铝胁迫下水稻根系的抗氧化酶活性,减少丙二醛(MDA)的积累,降低铝对水稻根伸长的抑制;李清华等[14]对甘薯的研究表明,施钙可以显著促进甘薯根系的生长发育,提高叶片叶绿素含量,有效缓解铝胁迫;段小华等[15]对茶树的研究也表明,钙添加可以有效降低茶树对铝的吸收和积累,促进钙、钾、镁、铁和锌等营养元素的积累。【本研究切入点】油茶(Camellia oleifera L.)是我国重要的木本油料树种,广泛分布在长江以南的酸性红壤区,该区域是典型的富铝化环境。虽然油茶是铝富集植物,但是前期研究表明,高浓度铝也会显著限制油茶的正常生长发育[16]。土壤酸化导致土壤中Al3+浓度升高,严重影响油茶的产量和品质。由前人研究可知,钙在缓解植物铝胁迫方面具有重要作用,但钙能否缓解油茶铝胁迫还未见报道。【拟解决的关键问题】本试验通过研究外源钙对铝胁迫处理下油茶幼苗生长、渗透调节物质和抗氧化酶活性等的影响,以期为揭示钙缓解油茶铝胁迫的生理机制提供理论依据,同时也为生产中钙的施用量提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料与设计试验于2021年5—10月在湖南工业大学校园内的油茶试验大棚开展(113°11' E、27°82' N),该区域属于亚热带季风性湿润气候,年平均降雨量1 471 mm,年平均气温16~18 ℃。供试材料是普通油茶品种湘林XCL 15(Camellia oleifera‘XCL 15’)的扦插苗。扦插枝条选自5~10年生、长势良好、无病虫害的优良母树,选取当年生、半木质化的春梢,将其修剪为约10 cm长的插穗,扦插于河沙苗床上,进行常规管理。90 d后,挑选长势基本一致、根系良好的扦插苗(地径3.0±0.5 mm、苗高16.0±1.0 cm),将根系用清水冲洗干净,移植到15 cm × 22 cm塑料盆中,每盆装细沙3 kg,移植后置于大棚中,保持通风状态,白天气温高时进行适当遮荫处理。在试验开始前进行14 d预培养,每隔3 d浇1次营养液,每盆400 mL,营养液采用Hoagland配方(pH 4.2)[17]。待油茶幼苗适应14 d后,在Hoagland营养液基础上加入AlCl3作为铝源,加入CaO作为钙源,进行钙、铝组合处理。根据前期试验结果,油茶幼苗在4 mmol/L的铝处理下受到铝毒害,因此本试验铝浓度设置为4 mmol/L,同时添加4个不同浓度钙进行处理,组合成为6个处理(表 1)。每个处理20盆,每盆2株。钙、铝处理60 d后,开始测定油茶植株各项生长和生理指标。
1.2 测定指标及方法
生长指标:用游标卡尺和卷尺分别测定油茶幼苗的地径、株高,同时记录叶片数。幼苗收获后,每个处理随机选择5株油茶幼苗,用纯水冲洗干净,置于烘箱内105 ℃杀青30 min,然后置于烘箱中60℃烘至恒重,记录植株干质量[18]。
光合参数:每个处理选择5盆油茶苗,随机挑选其中5株,每株选择3片成熟叶,于上午9:00—11:00采用Li-6400XT光合仪测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。
生理指标:每个处理随机选取15~20株,将根系和叶片用蒸馏水洗净并用滤纸擦干水分,测定生理指标。根系活力采用TTC法[19]测定;叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量采用丙酮浸提法[20]测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法[21]测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法[22]测定;游离氨基酸和游离脯氨酸含量分别采用蒸馏水和3% 磺基水杨酸提取,均用茚三酮显色法[23]测定;MDA含量采用硫代巴比妥酸法[24]测定;质膜透性采用电导率法[25]测定,以相对电导率(前后两次电导的比值)表示;SOD活性采用氯化硝基氮蓝四唑法[26]测定;POD活性采用愈创木酚法[27]测定;CAT活性采用紫外分光光度法[28]测定;APX活性以抗坏血酸为底物,采用分光光度计测定[17]。
采用Excel 2013整理数据和制图,SPSS 22.0软件进行均值、标准差计算及方差分析,其中方差分析采用Duncan法。
2 结果与分析 2.1 钙对铝胁迫下油茶幼苗生长状况的影响不同浓度钙对铝胁迫下油茶幼苗生长的影响如表 2所示。铝胁迫(CK+Al)处理下,油茶幼苗的地径、株高、植株干质量、叶片数及根系活力均显著下降,分别比对照(CK)下降21.81%、32.32%、34.15%、50.77% 和40.92%。添加不同浓度钙处理后,油茶幼苗各项生长指标均呈先上升后下降的变化,在Al+Ca 3.0处理下缓解铝胁迫的效果最好,地径、株高、植株干质量、叶片数及根系活力分别比铝胁迫(CK+Al)处理提高21.43%、40.69%、40.58%、68.75% 和54.17%,除叶片数外,其余各指标与对照(CK)无显著差异。而在高浓度钙处理(Al+Ca 5.0)下,各生长指标与铝胁迫处理相比无显著差异;低浓度钙处理(Al+Ca 0.5)除植株干质量外,其他生长指标均与铝胁迫处理(CK+Al)无显著差异。
2.2 钙对铝胁迫下油茶叶片光合色素含量的影响
由表 3可知,与对照(CK)相比,铝胁迫(CK+Al)处理下油茶叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量分别下降55.49%、58.82%、65.85% 和55.74%,下降幅度最大的是类胡萝卜素含量,由此可见铝胁迫对油茶叶片光合色素含量有明显的抑制作用。随着外源钙的施入,油茶叶片光合色素含量均有不同程度的提高,尤其是当钙浓度达到1.5~3 mmol/L时,叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和总叶绿素含量均显著高于铝胁迫(CK+Al)处理。当钙浓度达到5 mmol/L时,油茶叶片光合色素含量与Al+Ca 3.0处理相比明显下降,表明该浓度钙处理对油茶光合作用产生一定的抑制作用。
2.3 钙对铝胁迫下油茶叶片光合参数的影响
由图 1可知,与对照(CK)相比,铝胁迫(CK+Al)处理下油茶叶片Pn、Gs、Tr分别下降32.28%、51.02% 和53.91%,表明铝胁迫抑制了油茶的光合作用。适量外源钙的施入均能促进Pn、Gs和Tr的上升,尤其是Al+Ca 3.0处理下,油茶叶片Pn、Gs和Tr分别比铝胁迫(CK+Al)上升41.55%、93.75% 和76.42%,差异显著。与Pn、Gs和Tr相反,油茶叶片Ci值在铝胁迫下显著提高,较对照(CK)提高20%,施外源钙后Ci反而降低,不同钙浓度处理下Ci差异不显著。
2.4 钙对铝胁迫下油茶根系渗透调节物质含量的影响
由表 4可知,铝胁迫(CK+Al)处理显著抑制了油茶根系对可溶性糖和可溶性蛋白的积累,与对照(CK)相比分别下降24.88% 和27.06%。添加适量浓度外源钙,可溶性糖含量显著上升,Al+Ca 1.5和Al+Ca 3.0处理分别较铝胁迫(CK+Al)提高17.72% 和23.00%。外源钙的添加并未缓解铝胁迫对可溶性蛋白的抑制作用,反而降低可溶性蛋白含量,尤其是钙浓度达到3 mmol /L时,可溶性蛋白含量显著低于铝胁迫(CK+Al)处理。游离脯氨酸和游离氨基酸含量在铝胁迫(CK+Al)下显著提高,其含量是对照(CK)的2倍和1.2倍。随着外源钙的施入,游离脯氨酸含量呈先下降后上升的趋势,当钙浓度达到1.5和3 mmol/L时,其含量显著降低,分别比铝胁迫(CK+Al)处理下降19.40% 和27.03%,而高钙(5 mmol/L)处理下游离脯氨酸含量上升,与铝胁迫(CK+Al)相比差异不显著。外源钙的施入促进了游离氨基酸的积累,当钙浓度达到1.5和3 mmol/L时,其含量较对照(CK)分别上升35.81% 和38.60%,较铝胁迫(CK+Al)处理上升13.62% 和15.95%。
2.5 钙对铝胁迫下油茶根系MDA含量和质膜透性的影响
钙铝处理对油茶根系MDA含量和质膜透性的影响如图 2所示,在受到铝胁迫(CK+Al)后,与对照(CK)相比,MDA含量和质膜透性分别提高39.25% 和29.26%,差异显著,表明油茶根系质膜受到伤害。添加外源钙后,MDA含量呈现出先下降后上升的变化趋势,与铝胁迫(CK+Al)处理相比,Al+Ca 0.5、Al+Ca 1.5和Al+Ca 3.0处理分别下降15.87%、19.52% 和31.40%,且差异显著;而Al+Ca 5.0处理下MDA含量与铝胁迫(CK+Al)处理无显著差异。油茶根系质膜透性在Al+Ca 0.5、Al+Ca 1.5和Al+Ca 3.0处理下呈下降趋势,尤其Al+Ca 1.5处理下质膜透性值最低,较铝胁迫(CK+Al)下降27.86%;Al+Ca 5.0处理下油茶根系质膜透性升高,与铝胁迫(CK+Al)处理无显著差异。
2.6 钙对铝胁迫下油茶抗氧化酶活性的影响
由图 3可知,铝胁迫(CK+Al)处理下油茶根系SOD、POD、CAT和叶片AXP活性均显著低于对照(CK),分别下降19.44%、29.85%、50.22% 和27.92%。在添加外源钙后,随着钙浓度的升高,油茶根系SOD、POD、CAT和叶片AXP活性表现为先上升后下降的变化趋势。在Al+Ca 3.0处理下SOD和CAT活性最高,分别比铝胁迫(CK+Al)提高53.16% 和136.77%;在Al+Ca 1.5处理下,POD和AXP活性最高,与铝胁迫(CK+Al)处理相比分别提高36.16% 和64.08%;而Al+Ca 5.0处理下,SOD、POD、CAT和AXP活性降低,表明高浓度钙铝处理会抑制油茶抗氧化酶活性。
3 讨论
在强烈的淋溶作用下,酸性红壤地区土壤中大量活性铝被释放,过量活性铝会对植物产生毒害作用[29],抑制植物根尖细胞的分裂伸长,降低根系活力,阻碍其对养分和水分的吸收积累,甚至使得根系畸形坏死,从而影响植株生长[30]。研究表明,外源钙的施入可以有效缓解铝毒对植物根系的破坏[31]。本试验中,铝胁迫下显著抑制了油茶幼苗的地径、株高、植株干质量、叶片数及根系活力,在添加适当浓度(3 mmol /L)外源钙后,油茶根系活力显著提高,地径、株高、植株干质量等明显增加,表明钙能有效缓解铝胁迫对油茶幼苗生长的抑制作用,这可能是因为Ca2+和Al3+能够同时被油茶幼苗的根系吸收,存在竞争关系,施钙可以增强Ca2+与Al3+的拮抗作用,提高钙在细胞膜结合位点的竞争力,降低根系对Al3+的吸收和积累,从而起到缓解铝毒的作用[32]。然而当外源钙浓度达到5 mmol /L时,与铝胁迫相比,油茶幼苗各项生长指标无显著差异,表明外源钙浓度并非越高越好,高浓度钙处理对缓解油茶耐铝毒的作用不大,甚至可能与铝协同产生抑制作用。
光合作用是为植物生长发育提供能量的过程,同时有助于植物积累有机物[33]。光合色素主要参与光能的吸收、转化与传递,是反映植物光合作用的重要指标。叶绿素是最主要的光合色素,其含量高低直接决定光合作用的强弱[34],类胡萝卜素可以快速淬灭吸收过量光子,产生激发态叶绿素,实现保护功能。郑阳霞等[35]研究发现,Al3+会破坏植物的光合系统,降低叶片叶绿素和类胡萝卜素的含量。当叶绿素含量降低时,天线色素和反应色素捕获、转化光能下降,导致光合速率下降,从而抑制植物的光合作用[36]。在本研究中,铝胁迫下油茶叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均显著减少,Pn、Gs和Tr明显降低,可见铝胁迫抑制了油茶光合作用。在Pn、Gs、Tr下降的同时,Ci显著上升,表明非气孔因素是铝胁迫抑制油茶光合速率的主要因素,铝胁迫导致进入叶肉细胞的CO2不能被及时同化,这与渠心静等[17]研究结果一致。施加一定浓度的外源钙(1.5~3.0 mmol /L)可以抑制油茶叶绿素、类胡萝卜素的含量的下降,表明Ca2+有助于维持叶绿体膜结构的稳定性和完整性,从而使叶片保持较高的光合色素。与此同时,随着钙的添加,与铝胁迫处理相比,Pn、Gs和Tr升高,而Ci下降,表明钙的添加可以增强油茶幼苗的光合作用,促进对光能的吸收和利用,这也是油茶植株生物量增加的原因。当钙浓度达到5 mmol/L时,叶绿素含量、Pn、Gs、Tr均降低,且与铝胁迫处理无显著差异,表明高钙高铝处理会抑制油茶叶片光合色素合成,降低光合速率,这与王玉凤等[37]研究结果一致。
植物为适应逆境,会通过调节体内的游离脯氨酸、游离氨基酸、可溶性蛋白和可溶性糖等物质来提高其抗逆性。可溶性糖和可溶性蛋白不仅可以为植物提供能量,还可以调节植物体内细胞液浓度以改变渗透势[38]。在逆境中,游离脯氨酸会大量积累,通过降低细胞渗透势来减少细胞液外渗[39]。本研究中,铝胁迫显著降低了油茶根系的可溶性糖和可溶性蛋白含量,而游离脯氨酸和游离氨基酸含量明显上升,在添加1.5~3 mmol/L钙处理后,可溶性糖和游离氨基酸含量显著提高,游离脯氨酸含量明显下降,可溶性蛋白含量与铝胁迫处理无显著差异。随着外源钙的施加,可溶性糖含量升高可以有效降低油茶根系的渗透势,维持膨压,增强吸水功能,而游离脯氨酸含量的下降也表明此时油茶幼苗所受铝胁迫得到缓解。增加营养液中外源钙浓度,可溶性蛋白、游离氨基酸含量的变化趋势相反,这可能与钙在氮的代谢、合成中所起的作用有关,其具体机制有待进一步研究。
植物在逆境胁迫中细胞膜容易受到破坏,影响其调节和控制胞内和胞外物质运输、交换的功能。研究表明,铝胁迫会导致植物体内产生过多的活性氧自由基(ROS),打破ROS与抗氧化酶之间的平衡,加快植物体内膜脂过氧化进程,损伤细胞膜系统,导致质膜过氧化,产生MDA,因此,通常用MDA含量来衡量植物受害程度[40]。本研究结果表明,铝胁迫处理使油茶幼苗根系的MDA含量和细胞质膜透性增大,而加入1.5~3.0 mmol/L钙能明显缓解MDA和质膜透性的增加,表明适量外源钙能抑制膜脂过氧化、降低质膜透性,其原因可能是Ca2+与膜磷脂的极性头部结合发生交联作用,从而使得膜脂上的蛋白质分子和磷脂分子结合紧密,降低细胞膜的透性[41]。由于铝胁迫产生大量ROS,会激发植物自身的保护系统来清除过量ROS,而SOD、POD、CAT和APX等抗氧化保护酶可以在植物体内协同作用抵御逆境胁迫。SOD可以催化超氧阴离子发生歧化反应,POD、CAT和APX负责清除歧化过程中产生的H2O2,起到清除和阻止自由基形成的作用,从而维持细胞正常功能[42-44]。有研究表明,施钙有助于提高植物的抗氧化酶活性,增强ROS的清除能力,防御活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害[45],这与本研究结果一致,施钙水平在1.5~3 mmol/L范围内,SOD、POD、CAT和APX活性显著高于铝胁迫处理,并维持在较高水平。但是,铝胁迫的缓解作用与钙浓度有关,低浓度(0.5 mmol/L)效果不大,而钙浓度过高则表现出抑制作用,当其浓度达到5 mmol/L时,SOD、POD、CAT和APX活性呈下降趋势,这可能是高浓度钙铝处理对植物组织细胞产生新的离子伤害,使毒害作用加重,具体原因还需要深入研究。
4 结论铝胁迫处理显著抑制了油茶幼苗的生长和光合色素合成,减弱光合效率,积累大量的游离脯氨酸和游离氨基酸,MDA含量和细胞膜透性增大,从而引起氧化胁迫。通过外施3 mmol/L钙,油茶幼苗的植株干质量和根系活力分别提高40.58% 和54.17%,光合色素含量显著提高,Pn、Gs和Tr分别上升41.55%、93.75% 和76.42%,表明施钙增强了叶片细胞捕获光的能力。同时,钙的施入还提高了可溶性糖含量,降低MDA含量,促进SOD、POD、CAT和APX活性的提高,从而减轻质膜过氧化程度和活性氧的积累。适宜浓度钙可以有效缓解铝胁迫对油茶的伤害,提高油茶对铝胁迫的耐性,保证油茶正常生长。
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(责任编辑 张辉玲)