【研究意义】红树林湿地是陆地向海洋过渡的区域，主要分布在热带和亚热带部分地区，是生产力最高的生态系统之一^[1]，也是海岸带区域重要的生态屏障^[2]。受人为干扰和全球气候变化影响，红树林正面临严重的威胁，如生境破碎化和丧失、过度开发、环境污染和外来物种入侵等，各地分布的红树林出现逐步衰退甚至消失的情况^[3-11]。因此，开展红树林湿地植物种群的研究，了解现阶段全球气候变化条件下红树林植物种群的发育过程及特征，对于红树林湿地的保护和修复具有重要的现实意义。【前人研究进展】种群是指在一定的时间和空间内同一物种所有个体的集合，是物种生存、发展和进化的基本单元，是群落和生态系统重要的组成部分^[12]。物种种群的结构和数量的动态变化过程是种群学研究的两个主要方向^[13-14]，种群的结构特征可以反映出种群内个体的龄级、径级、高度级的分布情况^[15-16]，种群数量的动态变化过程则可以揭示种群个体数量在时间和空间上的变化规律^[17]。种群静态生命表、种群个体存活曲线、种群数量动态指数、种群个体生存函数分析和种群时间序列预测分析均是种群研究的常用方法^[18-21]，既可以研究种群目前的生存现状及其与环境的相互作用程度^[22-23]，还可预测种群的自然更新能力以及在受到外界干扰情况下的发展态势，对物种资源的保护、修复和利用具有重要意义^[24-25]。【本研究切入点】东寨港是海南岛红树林分布较为集中的区域，树种丰富，群落发育较好，其中秋茄（Kandelia obovata）是东寨港分布较广的树种之一^[26]。秋茄为常绿灌木或小乔木，高2~3 m；树皮平滑，红褐色；枝粗壮，有膨大的节；叶椭圆形或近倒卵形，叶脉不明显；二歧聚伞花序；果实圆锥形，胚轴细长；花果期几乎贯穿全年。秋茄在我国分布广泛，从海南省至浙江省均可生长，喜生于海湾淤泥质的滩涂上，在一定立地条件上常组成单优势种灌木群落，较耐盐和耐淹，是我国红树林生态恢复的常用树种之一^[27-28]。目前针对秋茄的研究大多集中在生物学特征^[29-30]、群落结构与分布^[31-32]、个体生理^[33-34]与遗传多样性^[35-36]等方面，针对秋茄种群数量动态学分析方面的研究较为缺乏。【拟解决的关键问题】以东寨港塔市村附近建立的1 hm²红树林固定样地内的秋茄为研究对象，利用数量生态学研究方法，了解该区域现阶段秋茄种群的结构特征和动态变化特征，进一步探索其种群未来的发展趋势，以期为海南岛红树林生态系统的保护和生态修复工程提供一定的理论指导。

1　材料与方法 1.1　研究区域概况

研究样地设在海口市东寨港国家级红树林保护区，区内有角果木（Ceriops tagal）、木榄（Bruguiera gymnoihiza）、红海榄（Rhizophora stylosa）、白骨壤（Avicennia marina）、桐花树（Aegiceras corniculatum）、海莲（Bruguiera sexangula）、海漆（Excoecaria agallocha）、水黄皮（Pongamia pinnata）等红树植物，且生长良好、保存较完整。研究区处于热带季风区海洋性气候区，年平均气温23.3~23.8℃，极端高温为38.9℃、极端低温为2.6℃，年平均日照量大于2 000 h，年平均降水量1 676.4 mm，雨季介于5月上旬至10月下旬。潮汐类型为不规律的半日潮，平均潮差达1.1 m，较适合红树林植物的生长。研究区土壤为泥沙质和淤泥质。

1.2　研究方法

1.2.1 样地设置与调查　2021年3月在东寨港塔市附近的红树林分布区域，沿着潮水方向设置1个100 m×100 m的固定样地，按照固定样地建设方法将样地划分为100个10 m×10 m的样方。以样地的西南角的样方为起点对样地内的100个样方进行逐一调查，记录固定样地内胸径大于1 cm的植株的株高、胸径、冠幅及生长状况。

1.2.2 种群研究方法　（1）径级划分。采用生态学中径级代替龄级方法，以胸径级确定龄级，对群落中的秋茄进行种群年龄结构分析。以胸径（Diameter at breast height，DBH）2 cm为标准划分龄级，共划分为10个龄级，其中胸径 < 2 cm的个体划分为Ⅰ龄级、胸径≥ 18 cm的个体划分为Ⅹ龄级（表 1）。

（2）种群动态量化。通过计算种群内相邻龄级间个体数量动态变化指数（V_n）和整个种群的个体数量动态变化指数（V_pi），分析海南东寨港保护区内秋茄种群各龄级间和整个种群的数量变化动态特征^[37]。由于种群个体数量必然会受到随机的外环境干扰，因此对整体数量动态变化指数（V_pi）进行修正，得到修正后的整体数量动态变化指数（V′_pi）。个体数量动态变化指数计算公式如下：

公式(1)

公式(2)

公式(3)

式中，V_n为种群从n到n+1级的个体数量变化动态指数，反映种群相邻龄级个体数量间(种群整个年龄结构) 关系，正值表示增长，负值表示衰退，零表示稳定。V_pi为整个种群结构的数量变化动态指数，S_n为第n龄级的个体数量，k为种群最大龄级。V'_pi为种群结构动态对随机干扰的敏感性指数，反映种群数量对未来外部干扰存在稀释效应。

（3）静态生命表建立与生存分析。根据特定时间生命表的编制方法，编制海南东寨港保护区内秋茄种群的静态生命表，使用数据匀滑技术，解决静态生命表绘制时出现个体死亡率为负的问题^[37]。采用Hett等提出的年龄结构模型^[13]对种群存活曲线进行检验。使用生存率函数（S_x）、累计死亡率函数（F_x）、死亡密度函数（f_x）和危险率函数（λ_x）对该区域的秋茄种群进行生存分析^[38]。

（4）种群时间序列分析。使用时间序列分析中的一次移动平均法对秋茄种群各龄级个体数量的变化进行预测，计算公式如下：

公式(4)

式中，n为需要预测的时间（本研究为龄级时间），（1）为1次移动平均，t为龄级，X_k为k龄级内的个体数量，M_t⁽¹⁾为经过未来n个龄级时间t龄级的种群数量^[39]。

1.2.3 数据处理与分析　采用Excel 2010软件整理、分析数据和绘图。

2　结果与分析 2.1　秋茄种群的径级结构分析

在海口东寨港固定样地内共调查到秋茄280株，其中个体胸径最大为14 cm。由图 1可知，研究区秋茄种群的龄级结构为不规则的金字塔类型，Ⅳ龄级个体数量相对较多、有95株，占种群个体总数的33.9%；Ⅰ ~ Ⅲ龄级个体数量占种群个体总数的38.6%；Ⅳ ~ Ⅴ龄级个体数量占种群个体总数的53.9%；而Ⅵ ~ Ⅹ高龄级个体数量仅占种群个体总数的7.5%。表明低龄级和中龄级秋茄个体数量较多，Ⅳ龄级以上个体数量开始降低，秋茄个体受到环境影响，种内、种间竞争增强，个体数量减少。Ⅴ龄级以上个体数量急剧减少，可能是由于种内、种间竞争急剧或者受到较强烈外部干扰（如病虫害、台风等），引起种群个体死亡增多。

2.2　秋茄种群的数量动态分析

秋茄种群动态量化结果见表 2。表 2显示，秋茄种群V₁~V₃的指数值小于0、V₄~V₈的指数值大于0，表明秋茄种群整体上表现为“衰退-衰退- 衰退-增长-增长-增长-增长-增长”的变化趋势。当忽略外环境的干扰时，种群整体数量变化动态指数V_pi和V'_pi均大于0，表明秋茄种群为增长型种群。但修正后整个种群的数量变化动态指数V' _pi值为0.5%、趋近于0，反映出该区域的秋茄种群较不稳定、对外界干扰敏感性较高，受到外界干扰时增长趋势不明显。

2.3　秋茄种群的静态生命表和存活曲线分析

2.3.1 静态生命表分析　对海南东寨港秋茄种群静态生命表（表 3）的分析结果表明，不同龄级个体数量差异明显，Ⅰ ~ Ⅲ龄级的个体数量相对较多，表明种群有一定增长能力，但随着龄级的增加，种群个体的标准化存活数量不断降低。生命期望值（ex）可以反映不同龄级阶段个体的平均生存能力，秋茄种群生命期望值总体上呈现逐渐降低的趋势，其中Ⅰ ~ Ⅳ龄级的生命期望值从2.83降低到1.72，呈现逐渐降低的趋势，表明从Ⅰ到Ⅳ龄级的个体逐步经历环境筛选，淘汰个体较多，平均生存能力有所降低。而Ⅴ和Ⅵ龄级个体的生命期望值分别增加至1.80、2.19，表明此龄级个体经过环境筛选后个体的适应性增强，平均生存能力有所提升。然而，Ⅵ龄级以后，个体的生命期望又呈现逐渐降低的趋势，从2.19降至0.75，表明从Ⅵ龄级后个体生长发育需要的资源增加，导致种内和种间对资源的竞争加剧，同时受个体进入生理衰老期等因素影响，导致秋茄种群个体的生命期望值随着龄级的增加逐渐下降。

2.3.2 存活曲线分析　从图 2可以看出，秋茄种群存活曲线呈现“凹”的变化趋势。通过线性拟合及验证，其存活曲线拟合方程为y=2406e^-0.505x，R²为0.962、F值为194.036、P< 0.001，表明研究区秋茄种群的存活曲线较为符合Deevey-Ⅲ型曲线，体现出秋茄种群的早期阶段Ⅰ ~ Ⅴ龄级个体死亡率较大、后期阶段Ⅵ ~ Ⅹ龄级个体死亡率趋于平稳的变化趋势。

2.3.3 死亡率曲线和消失率曲线分析　从图 3可以看出，研究区秋茄种群的个体死亡率和消失率的变化过程较为相似，随着龄级的增加，死亡率和消失率均表现为先增加后降低再增加的变化趋势。结合种群数量动态变化结果可以发现，研究区秋茄种群数量动态变化较不稳定。此外，秋茄种群的死亡率和消失率均在Ⅴ和Ⅸ龄级出现峰值，分别为52%、73% 和77%、92%。其中，Ⅴ龄级死亡率和消失率出现峰值，可能是由于从Ⅳ龄级发育到Ⅴ龄级阶段的过程中，研究区团水虱爆发，导致大量秋茄个体死亡；Ⅺ龄级死亡率和消失率升高，则主要是由于秋茄个体达到生理寿命后死亡造成。由此可见，研究区秋茄种群受外界环境和个体自身因素的影响，种群的死亡率和消失率曲线均呈现双峰的变化规律。

2.3.4 生存分析　从图 4可以看出，随着龄级的增加，秋茄种群的生存率（S_i）逐渐降低，而累计死亡率（F_i）逐渐上升。其中，Ⅱ ~ Ⅲ龄级间有交叉点，表明种群数量在此期间达到平衡，之后累计死亡率超过生存率，种群开始逐渐衰退。在Ⅰ ~ Ⅳ龄级阶段生存率和累积死亡率的变化较为明显，这可能是由于研究区秋茄种群发育过程中个体受到环境筛选，不适应环境的个体大量死亡，同时个体的环境适应能力逐渐增强，存活的个体逐渐增加，因此表现出此阶段生存率和累计死亡率变化的幅度较大。在Ⅳ龄级以后，两者变化达到极限平稳状态，表明种群个体对环境的适应能力基本相似，但高龄级的个体逐渐进入生理衰老期，因此生存率和累计死亡率均呈现比较平稳的变化趋势。

由图 5可知，秋茄种群的死亡密度曲线（f_ti）呈现递减的变化趋势，在Ⅰ和Ⅱ龄级间急剧下降，表明此期间秋茄个体数量锐减。死亡密度曲线在第Ⅷ龄级出现最小值（0.3%），表明秋茄种群个体进入了生理衰老期。秋茄种群危险率（λ_ti）曲线也呈现递减的变化趋势，在Ⅰ ~ Ⅱ龄级间急剧降低，反映出在此阶段秋茄低龄级个体的环境适应性低，面对环境筛选，个体死亡率高，因此种群危险率较高。随着龄级的增加，种群个体环境适应性逐渐增强，死亡率降低，因此种群的危险率降低。当种群发育高龄级阶段，个体死亡的主要威胁来源于自身的生理寿命，因此，高龄级阶段的危险率几乎趋于平稳状态。

2.4　秋茄种群数量的时间序列分析

根据时间序列分析中的一次平均推移法，对该区域秋茄种群在未来2、3、4、5、6、7、8、9、10个龄级时间后的个体数量变化进行预测。从预测结果（表 4）可以看出，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级秋茄个体数量在经历2~3个龄级时间后均呈现逐渐减少的趋势，表明Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级阶段虽然种群个体数量相对较多，但可以进入高龄级阶段的个体数量却相对较少。在经历2~10个龄级发育后，Ⅵ ~ Ⅹ龄级的种群个体数量均呈现先增加后减少的变化趋势，表明Ⅵ ~ Ⅹ龄级个体具有一定的环境适应性，在一定龄级时间内存活的个体增多、达到一定的龄级时间后，由于自身原因和外界干扰造成种群数量降低。同时，从种群总体的个体数量来看，随着龄级时间的增加，秋茄种群个体数量呈现逐渐降低的趋势。

3　讨论

种群的龄级结构分析可以展现个体的发育阶段，同时也可以阐述物种自身生物学特性与生存环境相互作用情况^[40]。本研究中秋茄种群的龄级结构呈现不规则的金字塔型，Ⅰ~ Ⅳ龄级的个体数量之和占种群个体总数的72.5%，Ⅴ龄级以上植株个体数量降低趋势明显，但幼龄和中龄级个体较多，意味着该种群具有较好的更新基础，种群保持相对的稳定状态。胡刚等^[41]在研究广西北仑河口红树林植物种群时也发现秋茄种群幼苗和幼树较为丰富、种群更新良好，属于增长型种群。有研究表明幼龄阶段是种群发育过程中最敏感、脆弱的阶段^[42]。同一物种个体间的种内竞争增加，对生存资源的争夺加剧，使适应能力相对较弱的个体大量死亡^[43]。此外，种群还会受到同一生境内其他物种对生存资源的竞争进而导致死亡率增加^[44-45]。本研究发现，研究区内秋茄种群在第Ⅳ龄级后个体减少趋势较为明显，表明虽然其幼龄和中龄阶段的个体相对较多，但能到达到高龄级阶段的个体相对较少。

种群总体的数量动态变化指数V_pi> V'_pi> 0，可以认为研究区秋茄种群属于增长型种群，但修正后的总体数量动态变化指数V' _pi趋近于0，表明秋茄种群较为不稳定，易受到外界干扰，导致种群个体数量增长趋势不明显。宁秋云等^[32]在研究广西珍珠湾红树种群结构与动态时发现湾内秋茄种群也有类似现象，秋茄种群在受到外界环境干扰时种群增长性较低、对外界干扰敏感度较高，种群若处于不利于自身生长的环境中将受到严重影响。

种群的静态生命表、存活率、死亡率和消失率不仅可以体现种群的发育状况，还能反映该物种与其他物种和生存环境间的相互关系^{[37, 46]}。诸多研究者均认为种群个体的适应能力、生存资源制约的种内和种间竞争加剧以及个体自身的生理衰老等因素均会导致种群生命期望值降低^[47]。本研究发现，研究区秋茄种群的生命期望值总体上呈现逐渐降低的趋势。胡刚等^[41]在研究广西北仑河口红树林植物种群结构与动态特征时也发现秋茄种群的生命期望总体上呈现逐渐降低的趋势。由此可见，秋茄种群的低龄级阶段可能由于个体环境适应力差造成的生命期望降低，而高龄级阶段可能由于生存空间的资源限制引起的种内和种间竞争加剧、生理衰老期导致的生命期望值降低。

种群存活曲线、生存分析函数能够较为直观地反映种群增长与衰退的动态变化过程^[48]。本研究发现研究区秋茄种群存活曲线呈现“凹”的变化趋势，符合Deevey-Ⅲ型曲线类型，存活曲线为y=2406e^-0.505x。胡刚等^[41]对广西北仑河口和宁秋云等^{[32, 48]}对广西珍珠湾红树种群的研究均表明，研究区内秋茄种群存活曲线均属于Deevey-Ⅱ型，这与我们的研究结果有所差异，可能是由于本研究区域内曾爆发过团水虱，造成大量植株死亡，导致本区域秋茄种群的存活曲线发生改变。生存分析函数也反映出研究区秋茄种群在Ⅱ和Ⅲ龄级间时，种群个体的生存率曲线和累计死亡率曲线有交叉，表明种群在该阶段达到平衡，在此之后累计死亡率超过生存率，种群逐渐衰退。

时间序列分析是统计学中的一个重要分支，在树木生长分析、病虫害预测等领域得到广泛应用^[49-50]，近年来被广泛应用到种群数量的变化预测分析^{[20, 23, 37]}。本研究通过对秋茄种群数量的时间序列分析发现，第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级个体数量在经历2~3个龄级时间后均呈现逐渐下降的趋势，表明Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ龄级阶段虽然个体数量较多，但能进入较高龄级阶段的个体很少。第Ⅵ ~ Ⅹ高龄级阶段的个体在历经2~10个龄级时间发育，种群个体数量先增后降，表明Ⅵ ~ Ⅹ龄级个体具有一定的环境适应性，在一定龄级时间内存活的个体增多，达到一定的龄级时间后，由于自身原因和外界干扰造成种群数量降低。

4　结论

从海南东寨港红树林固定样地的秋茄种群的结构及数量动态变化分析来看，此区域秋茄种群的龄级呈不规则的金字塔型，Ⅵ龄级个体数量相对较多，占种群个体总数的33.9%；该区域秋茄种群的种群整体数量变化动态指数V_pi和V'_pi均大于0，但V'_pi值为0.5%、趋近于0，反映出秋茄种群为增长型种群，但种群存在不稳定性，受到外界干扰后种群个体数量的增长趋势降低；该区域秋茄种群的存活曲线为y=2406e^-0.505x，R²为0.962、F值为194.036、P< 0.001，属于Deevey-Ⅲ型种群；该区域秋茄种群的死亡率和消失率在Ⅴ和Ⅸ龄级出现峰值，分别为52%、73% 和77%、92%，种群的死亡率和消失率曲线均呈现双峰的变化规律；该区域秋茄种群的生存率逐渐降低，而累计死亡率逐渐上升两者在Ⅱ ~ Ⅲ龄级间有交叉点，表明种群数量在此期间达到平衡；该区域秋茄种群的死亡密度和危险率曲线均呈现降低的变化趋势，在Ⅰ和Ⅱ龄级间降低幅度较大。该区域的秋茄种群数量的时间序列分析也反映出，低龄级个体数量经历2~3个龄级时间后种群数量均呈现逐渐下降，较高龄级的个体数量在经历2~10个龄级时间的种群发育过程中，种群个体数量呈现先增加后降低的趋势。种群总体个体数量随着龄级时间的增加呈现逐渐降低的趋势。