2022, Vol. 49文章信息
引用本文 |
基金项目
- 广东省重点领域研发计划项目（2022B0202060002）；广州市基础与应用基础研究项目（202102021006）；广东省农业科学院水稻研究所“优谷计划”（所长基金）（2021YG10）
作者简介
-
董景芳，生物化学与分子生物学博士，助理研究员，硕士生导师。主要从事水稻耐冷和耐热等重要农艺性状相关基因的定位、克隆以及分子调控机制研究。主持省市等自然科学基金类项目4项，参与国家自然科学基金面上项目、广东省重大科技专项、广东省自然科学基金重点项目、广东省科技计划重点项目等20余项。以第一作者（含并列第一作者）在New Phytologist、The Crop Journal、Rice发表SCI论文3篇，在Nature Communications、Plant Biotechnology Journal、Journal of Experimental Botany等期刊合作发表SCI论文25篇；以第1完成人获授权发明专利2件。
董景芳（1987—），女，博士，助理研究员，研究方向为水稻胁迫相关基因的克隆与分子机制研究，E-mail：dongjingfang@gdaas.cn.
通讯作者
- 杨梯丰（1981—），男，博士，副研究员，研究方向为水稻分子育种，E-mail：yang2004009@163.com.
文章历史
- 收稿日期：2022-07-19
2. 仲恺农业工程学院农业与生物学院，广东 广州 510225
2. College of Agriculture and Biology, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China
【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的粮食作物之一，目前全球超过一半以上人口以水稻为主食[1]。水稻在漫长的驯化过程中，形成了明显的遗传分化，其中籼粳亚种分化是其分化的主流。探究水稻品种（系）的籼粳属性是研究水稻亚种起源以及籼粳亚种杂交利用的基础。【前人研究进展】目前，水稻的籼粳性主要从形态学标记、生化标记和分子标记等方面进行区分。在国内由程侃声[2]创立的亚洲稻籼粳亚种“程式指数鉴别法”是当前鉴定水稻亚种最为流行的方法，但该法不仅需要植株成熟，还需考察许多农艺性状，较繁琐和复杂，且植株长势和长相受生长环境影响较大。此外，现在许多水稻品种（系）都渗入了籼/粳成分，单纯利用“程式指数鉴别法”已经很难精确判别其籼粳性。相比于形态学和生化方法，分子标记直接反映核苷酸序列上的变异，具有灵敏度高、稳定性好、不受环境影响等优势，因此在水稻籼粳分类[3-9]以及分子育种[10-12]等方面都发挥重要作用。其中，SSR标记[13-18]和InDel分子标记[19-23]具有基因组分布广泛、检测技术简单和费用低等特点，已被广泛应用于水稻籼粳属性鉴定。
【本研究切入点】目前虽然已经公布了一批可用来进行籼粳性判别的分子标记[13-16, 23]，但这些籼粳性判别分子标记在进行籼粳性判别试验中所用的试材往往较少或遗传背景较狭窄[21-22]，这些分子标记在遗传背景多样的试材中，是否仍然表现出籼粳特异性是未知的。此外，目前籼粳性的判别多是基于与2个对照品种9311（籼稻）和日本晴（粳稻）的比较，无法准确反映待测品系与籼（粳）亚种群体的籼粳相似性，从而无法准确区分偏籼（粳）水稻品种（系）。【拟解决的关键问题】筛选出一套能特异判别籼粳性的分子标记，并采用代表籼稻和粳稻亚种的组群为参照计算待测品系的籼粳相似性，可以更准确判别检测品系的籼粳性。为筛选出籼粳性特异分子标记，并构建一套基于籼粳组群的水稻籼粳性的判别体系，本研究在能代表世界水稻遗传多样性的水稻多样性种质平台2（RDP2）中，根据覆盖全基因组的7万个SNP分子标记的基因型选取了保留群体多样性的92份水稻品种（系）为供试材料[24]，用已经公布的51对籼粳特异分子标记进行检测[13-16, 23]。根据检测结果，筛选出24对能特异地判别籼粳性的分子标记；根据24对分子标记的籼粳性聚类结果，选取其中10份品种（系）（5份籼稻、5份粳稻）分别组成籼性和粳性判别组，根据待测品系与判别组的相似度客观判定待测品系的籼粳性。
1 材料与方法 1.1 试验材料在水稻多样性种质平台2（RDP2），根据70万个SNP标记基因型，从12条染色体中均匀选取7万个SNP标记，对保留了水稻遗传多样性的377份稻种进行聚类分析[24]，根据聚类结果选取保留了群体遗传多样性的92份水稻品种（系）为供试材料，其中籼稻47份，粳稻45份（表 1）；于2016年晚季种植于大丰农场，成熟后按株系收获种子，取30粒发芽种子提取DNA进行试验。
1.2 用于筛选的分子标记
根据前期相关研究，选择可区分籼粳性的SSR引物17对[13-16]和InDel标记34对[23]，这些标记在水稻12条染色体上都有分布，详细信息见表 2。
1.3 DNA提取、PCR反应及带型检测
取适量嫩芽，一一对应放入96孔培养板，加入600 µL蔗糖提取液（成分：6.1 g/L Tris、17.5 g/L NaCl、102.7 g/L蔗糖、pH 8.0），在组织研磨仪中打碎组织（1 200 r/min，40 s），95 ℃水浴30 min后，2 000 r/min离心10 min，上清液即为DNA模板。
PCR反应体系：2×Es Taq MasterMix 7.5 μL，10 μmol/L引物0.5~0.8 μL，DNA模板2.0 μL，补灭菌水至15.0 μL。
PCR反应流程：94℃预变性5 min；94℃变性30 s、51~60℃退火30 s、72℃延伸45 s，35个循环；72℃延伸8 min。
PCR扩增结束后，在电压为105 V的情况下，进行8.0% PAGE胶电泳，电泳结束后将PAGE胶放入纯水溶解的10-4GoldView溶液中染色10~15 min，然后用凝胶成像系统检测带型。
1.4 专一带型频率计算以对照品种9311和日本晴的带型为标准，与9311带型一致的为籼型条带，与日本晴带型一致的为粳型条带。
籼型专一带型频率=〔2×纯合籼型条带数+籼性条带数（杂合带型）〕/（2×籼稻数）；
粳型专一带型频率=〔2×纯合粳型条带数+粳型条带数（杂合带型）〕/（2×粳稻数）
1.5 聚类分析利用NTSYS-pc Version 2.1e进行测试品种（系）籼粳聚类分析。把每个标记的籼粳特异带型转化为二进制数据（1为有带，0为无带），先通过SIMQUAL程序，利用SM系数计算相似性矩阵，再通过SHAN程序，根据UPGMA方法进行聚类分析[25]。
1.6 籼性判别值计算
|
式中，Di为籼性判别值，Si（Sj）为待测系与籼（粳）型测验群的平均相似系数，SKi（SKj）为待测系与各籼（粳）型测验种的相似系数，其中Ki（Kj）=1……Ni（Nj），Ni（Nj）为籼（粳）型测验种的个数；S为指采用DICE方法（2×共有带型数目/ 〔2×共有带型数目+ 品系1特有带型数目+ 品系2特有带型数目〕）计算出2个品系的相似系数。计算出的籼性判别值对应籼粳属性，具体标准如下：Di ≤ 0.25为粳，0.25 < Di ≤ 0.5为偏粳，0.5 < Di ≤ 0.75为偏籼，0.75 < Di为籼[26]。
2 结果与分析 2.1 筛选出24对籼粳特异分子标记利用92份来自世界各地的籼稻和粳稻品种（系），对51对籼粳分化分子标记进行特异性检测，发现27对分子标记判别籼粳性的特异性不高（表 2）。主要有以下3种情况：如R1M37在检测群体中出现偏态分布，在检测群体中倾向出现籼型条带；R12M27扩增条带模糊，且在检测群体中倾向出现粳型条带；RM240的多态性很高，在检测群体中出现多种带型，不具备籼粳特异性（图 1）。
|
| a和b分别指籼稻9311和粳稻日本晴基因型 a and b refer to the genotype of Indica 9311 and Japonica Nipponbare, respectively 图 1 不适用于籼粳性评价的分子标记在籼稻和粳稻群体中凝胶电泳结果 Fig. 1 Gel electrophoresis patterns of molecular markers not suitable for indica and japonica rice evaluation in indica and japonica rice populations |
有24对分子标记的籼粳特异性好，适用于水稻的籼粳性判别（图 2）。这些标记在籼（粳）稻群中出现专一带型的频率均高于69.5%，其中12对分子标记（R1M7、RM104、R2M10、R2M24、R2M50、R3M10、RM130、R5M30、R7M37、R8M46、R9M42、R12M43）在籼（粳）稻群中出现专一带型的频率均高于0.900（表 3）。R2M50在粳稻群体出现专一带型频率为1；15对分子标记在粳稻群体出现专一带型频率均高于0.950。R1M7和R9M42在籼稻群体出现专一带型频率均为0.989；8对分子标记在籼稻群体出现专一带型频率均高于0.950。
|
| a和b分别是指籼稻9311和粳稻日本晴基因型 a and b refer to the genotypes of Indica 9311 and Japonica Nipponbare, respectively 图 2 筛选出的籼粳性特异分子标记在籼稻和粳稻群体中凝胶电泳结果 Fig. 2 Gel electrophoresis patterns of selected indica-japonica specific molecular markers in indica and japonica rice populations |
|
24对分子标记均匀分布在水稻的12条染色体上，其中在第1、2、3、4号染色体上各有3对籼粳性特异的分子标记；在第6、7、8、11号染色体上各有2对籼粳性特异的分子标记；其余4条染色体上各有1对籼粳性特异的分子标记（表 2）。
2.2 基于24对籼粳特异分子标记的水稻籼粳性聚类分析根据籼粳专一分子标记的带型结果，对92份水稻品种（系）进行籼粳性聚类分析。聚类结果（图 3）显示，92份品种（系）可分为籼稻和粳稻2个组群，其中籼稻47份、粳稻45份，与这些品种（系）已知的籼粳属性完全吻合。
|
| 相似系数Similarity cofficieat 图 3 基于24对分子标记遗传相似系数的92份水稻品系聚类分析 Fig. 3 Cluster analysis of 92 rice varieties based on genetic similarity coefficient of 24 pairs of molecular markers |
通过聚类发现，在籼稻群中各品种（系）籼粳性的相似系数仍有较大差异，如482I、1400I、656I、1203I、933I、621I、1052I，它们与籼稻群中其他品种（系）籼粳性的相似系数低于0.85；类似地，在粳稻群中各品种（系）籼粳性的相似系数也有较大差异，如919J、1226J、1222J、1003J、846J、1089J，它们与籼稻群中其他品种（系）籼粳性的相似系数也低于0.85。说明在亚群中存在籼（粳）和偏籼（粳）属性的差异，只有对水稻的籼粳性进行量化，才能客观准确地评价亚群中水稻的籼（粳）和偏籼（粳）属性。
2.3 用籼性判别值量化水稻的籼粳性为构建一套高效准确的籼粳性判别体系，根据24对籼粳特异分子标记的聚类结果，按照各品种（系）的相似系数选择5份籼稻（44I、541I、1365I、1400I、9311）和5份粳稻（50J、973J、1226J、1255J、NIP），分别作为籼性判别组（包括典型籼稻和偏籼品系）和粳性判别组（包括典型粳稻和偏粳品系）。随机选取其他10份品种（系）（5份籼稻、5份粳稻），对其籼性判别值进行计算，结果（表 4）显示其中1份偏籼品系、1份偏粳品系、4份籼稻品系、4份粳稻品系，高效准确地实现了对它们籼粳性的量化判别。
3 讨论 3.1 24对籼粳特异性分子标记能准确区分水稻的籼粳性
前期已有不少研究利用SSR和InDel分子标记分析水稻的籼粳性。本研究选取的51对用于籼粳判别的分子标记，在已报道的测验群体中都具有较高的籼粳识别性[14-24]。我们选用来自世界各地遗传多样性丰富的92份品系，利用分子标记进行籼粳判别时，发现一半以上的标记判别籼粳性的能力不强，主要表现为多态性高、容易出现偏态分布等（图 1）。这可能是由于选材不同，导致判别籼粳性的能力出现差异。但我们也发现有24对分子标记在多个遗传背景丰富的群体中，仍然表现较好的籼粳识别性（图 2）。可以预见，这些标记将在水稻籼粳判别中具有普适性，能突破遗传材料的制约，准确判别水稻的籼粳性。
在水稻的基因组上，存在一些多态性很高的位点，这类位点适用于水稻品系分子身份证的构建识别。类似地，在水稻的基因组上也存在一些相对保守的变异位点，如在籼稻或粳稻中特异存在的基因组变异。本研究筛选出的24对分子标记，检测带型专一，属于这类变异位点，便于通过电泳检测，准确识别籼粳属性。当然，单一位点的判别，不足以代表整个基因组的信息，因此我们挑选的这24对籼粳识别度高的分子标记，均匀地分布在水稻的12条染色体上，较全面地代表了水稻全基因组的信息，从而更有利于准确判别水稻的籼粳性。
3.2 籼性判别值可以客观地评价水稻品系的籼粳性对水稻品种（系）籼粳属性的准确评价，特别是偏籼和偏粳材料的判别在籼粳亚种杂种优势利用中显得尤其重要。以往研究通常以单个材料为籼型或者粳型对照，无法准确反映待测品系与籼（粳）亚种的相似性。这就可能造成籼粳性的误判，特别是无法准确反映待测品种（系）的偏籼（粳）性。本研究提出通过计算“平均相似系数”，即某一被测系与各籼型测验种或粳型测验种相似系数的平均值，这能够反映某被测系与籼亚种或粳亚种间的遗传相似性。在此基础上用“籼性判别值”（Di）可以度量某被测系与籼亚种间的相对遗传相似性。
在进行待测品系的籼（粳）判别时，往往选取的参照材料越丰富多样，越能全面反映籼（粳）稻属性的客观情况。但是，如果选取的试材多，显然会增加检测时间和成本；而只选取单个的参照材料又无法反映待测品系与籼（粳）亚种的相似性。在本研究中，我们依据籼粳特异分子标记的聚类结果挑选了5份籼稻和5份粳稻组成籼性判别组和粳性判别组，包括典型的籼（粳）稻和偏籼（粳）稻，能较好地代表水稻籼（粳）稻亚种群体内的籼（粳）性真实属性。通过计算待测系与判别组群内品系的相似系数客观反映待测品系与籼（粳）稻亚种群体的相似性，从而准确判别待测系的籼粳性。该体系对水稻品种（系），特别是偏籼（粳）水稻品种（系）的籼粳性有更加客观的评判，有助于提高籼粳亚种杂种优势利用的效率。
4 结论本研究以92份来自世界各地、具有遗传多样性的水稻品种（系）为材料，利用已公布的51对籼粳特异分子标记进行检测，筛选出均匀分布在水稻12条染色体上的24对能特异地判别籼粳性的分子标记，其中有12对分子标记在籼（粳）稻群中出现专一带型频率均高于90.0%；根据这24对籼粳特异分子标记的籼粳性聚类结果，选取其中10份品种（系）分别组成籼性（包括典型籼稻和偏籼品系）和粳性（包括典型粳稻和偏粳品系）判别组，然后根据待测品系与判别组的相似度客观判定了待测品系的籼粳性。可见，本研究基于籼粳特异分子标记建立了一套高效准确判别水稻籼粳性的体系。
| [1] |
虞国平. 水稻在我国粮食安全中的战略地位分析[J]. 新西部, 2009, 22: 31-33. DOI:10.7666/d.Y1640660 YU G P. Analysis on the strategic position of rice in China's food security[J]. New West, 2009, 22: 31-33. DOI:10.7666/d.Y1640660 |
| [2] |
程侃声. 亚洲稻籼粳亚种的鉴别[M]. 昆明: 云南科技出版社, 1993. CHEN K S. Identification of Asian indica-japonica subspecies[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 1993. |
| [3] |
陈越, 付坚, 张敦宇, 李婷婷, 陈玲. 程式指数法和InDel分子指数法对云南元江稻属资源籼粳分化的比较研究[J]. 云南农业大学学报(自然科学), 2022, 37(2): 185-192. DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202107025 CHEN Y, FU J, ZHANG D Y, LI T T, CHEN L. Comparative study on Indica-Japonica differentiation of Yuanjiang Rice Resources in Yunnan Province by programmed index method and InDel molecular index method[J]. Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science), 2022, 37(2): 185-192. DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202107025 |
| [4] |
郑向华, 叶俊华, 程朝平, 魏兴华, 叶新福, 杨窑龙. 利用SNP标记进行水稻品种籼粳鉴定[J]. 作物学报, 2022, 48(2): 342-352. DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.02085 ZHENG X H, YE J H, CHENG C P, WEI X H, YE X F, YANG Y L. Xian-geng identification by SNP markers in Oryza sativa L[J]. Acta Agronomica Sinica, 2022, 48(2): 342-352. DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.02085 |
| [5] |
ZHANG Q F, ZHOU Z Q, YANG G P, XU C G. Molecular mark heterozygosity and hybrid performance in indica and japonica rice[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1996, 93(8): 1218-1224. DOI:10.1007/BF00223453 |
| [6] |
徐群, 许红云, 魏兴华, 汤圣祥, 李东宣, 陈丽娟. 基于SSILP、InDel和SSR标记的杂草稻籼粳分类[J]. 中国水稻科学, 2012, 26(6): 686-692. DOI:10.3969/j.issn.1001-7216.2012.06.008 XU Q, XU H Y, WEI X H, TANG S X, LI D X, CHEN L J. SSILP, InDel and SSR markers-based indica-japonica classification for weedy[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2012, 26(6): 686-692. DOI:10.3969/j.issn.1001-7216.2012.06.008 |
| [7] |
唐志明, 马荣荣, 王晓燕, 陆永法, 周华成, 蔡克峰. 甬优系列籼粳杂交组合产量优势与亲本籼粳成分及农艺性状间的关系研究[J]. 杂交水稻, 2021, 36(5): 65-72. DOI:10.16267/j.cnki.1005-3956.20200612.199 TANG Z M, MA R G, WANG X Y, LU Y F, ZHOU H C, CAI K F. Study on the relationship between yield heterosis and Indica-Japonica components and agronomic characters of Yongyou Series IndicaJaponica Hybrid combinations[J]. Hybrid Rice, 2021, 36(5): 65-72. DOI:10.16267/j.cnki.1005-3956.20200612.199 |
| [8] |
李霞, 花旺忠, 王雪松, 唐书升, 吴婷, 罗鑫, 肖宇龙, 王智权, 余传源, 余丽琴, 王晓玲. 江西大禾谷资源的籼粳分化与品质分析[J]. 植物遗传资源学报, 2021, 22(5): 1228-1239. DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.20210218003 LI X, HUA W Z, WANG X S, TANG S S, WU T, LUO X, XIAO Y L, WANG Z Q, YU C Y, YU L Q, WANG X L. Indica-Japonica differentiation and quality analysis of Dahe Valley resources in Jiangxi Province[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2021, 22(5): 1228-1239. DOI:10.13430/j.cnki.jpgr.20210218003 |
| [9] |
刘丹, 王嘉宇, 冯章丽, 冯博, 陈温福. 东北三省2021年水稻审定品种的核心亲本遗传多样性与籼粳分化[J]. 西北植物学报, 2022, 42(6): 952-961. DOI:10.7606/j.issn.1000-4025.2022.06.0952 LIU D, WANG J Y, FENG Z L, FENG B, CHEN W F. Genetic diversity and indica-japonica differentiation of core parents of rice varieties approved in 2021 in three northeastern provinces[J]. Journal of Northwest Botany, 2022, 42(6): 952-961. DOI:10.7606/j.issn.1000-4025.2022.06.0952 |
| [10] |
杨梯丰, 张子怡, 董景芳, 周炼, 张少红, 刘斌, 赵均良. 水稻低温发芽力QTL qLTG3-1基因内分子标记的开发及其在华南籼稻中的应用评价[J]. 广东农业科学, 2021, 48(10): 32-41. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2021.10.004 YANG T F, ZHANG Z Y, DOND J F, ZHOU L, ZHANG S H, LIU B, ZHAO J L. Development of QTL qLTG3-1 gene molecular marker of rice low temperature germination ability and its application evaluation in South China indica rice[J]. Guangdong Agricultural Science, 2021, 48(10): 32-41. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2021.10.004 |
| [11] |
柳武革, 王丰, 李金华, 朱满山, 廖亦龙, 付崇允, 刘迪林, 曾学勤, 马晓智, 霍兴, 孔乐. 水稻三系不育系的分子设计改良与应用[J]. 广东农业科学, 2021, 48(10): 69-77. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2021.10.008 LIU W G, WANG F, LI J H, ZHU M S, LIAO Y L, FU C Y, LIU D L, ZENG X Q, MA X Z, HUO X, KONG L. Molecular design improvement and application of three-line male sterile lines in rice[J]. Guangdong Agricultural Science, 2021, 48(10): 69-77. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2021.10.008 |
| [12] |
刘斌. 紧跟世界科技发展前沿, 水稻分子育种初见成效——广东省农业科学院水稻分子育种进展[J]. 广东农业科学, 2020, 47(12): 12-23. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.002 LIU B. Following the frontier of scientific and technological development in the world, initial results have been achieved in rice molecular breeding: Progress in rice molecular breeding in Guangdong Academy of Agricultural Sciences[J]. Guangdong Agricultural Science, 2020, 47(12): 12-23. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2020.12.002 |
| [13] |
刘霞, 郭玉华, 王松文, 李传友, 刘芳, 张欣, 施利利. 不同水稻品种的SSR多态性分析[J]. 沈阳农业大学学报, 2005, 36(3): 271-274. DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2005.03.003 LIU X, GUO Y H, WANG S W, LI C Y, LIU F, ZHANG X, SHIL L. SSR polymorphism analysis of different rice varieties[J]. Journal of Shenyang Agricultural University, 2005, 36(3): 271-274. DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2005.03.003 |
| [14] |
樊叶杨, 庄杰云, 吴建利, 孙宝龙, 郑康乐. 应用微卫星标记鉴别水稻籼粳亚种[J]. 遗传, 2000, 22(6): 392-394. DOI:10.3321/j.issn:0253-9772.2000.06.011 FAN Y Y, ZHUANG J Y, W U J L, SUN B L, ZHENG K L. Identification of indica-japonica subspecies of rice by microsatellite markers[J]. Heredity, 2000, 22(6): 392-394. DOI:10.3321/j.issn:0253-9772.2000.06.011 |
| [15] |
李亚莉, 杨晓曦, 赵丰萍, 许明辉. 云南元江普通野生稻(Oryza rufi pogon) 群体籼粳分化的SSR分析[J]. 中国水稻科学, 2006, 20(2): 137-140. DOI:10.3321/j.issn:1001-7216.2006.02.004 LI Y L, YANG X X, ZHAO F P, XU M H. SSR Analysis of Indica-Japonica differentiation of Common Wild Rice (Oryza rufipogon) population in Yuanjiang, Yunnan[J]. Rice Science in China, 2006, 20(2): 137-140. DOI:10.3321/j.issn:1001-7216.2006.02.004 |
| [16] |
孙传清, 王象坤, 吉村淳, 土井一行, 岩田伸夫. 普通野生稻和亚洲栽培稻叶绿体DNA的籼粳分化[J]. 农业生物技术学报, 1997, 5(4): 319-324. SUN C Q, WANG X K, JI C C, TUJING Y X, YANTIAN S F. Indica-japonica differentiation of chloroplast DNA in common wild rice and Asian cultivated rice[J]. Journal of Agricultural Biotechnology, 1997, 5(4): 319-324. |
| [17] |
彭生炳. 86个水稻品种的SSR多态性和聚类分析[D]. 南昌: 江西农业大学, 2011. PENG S B. SSR polymorphism and cluster analysis of 86 rice varieties [D]. Nanchang: Jiangxi Agricultural University, 2011. |
| [18] |
陈锦文, 朱永生, 张建福, 谢华安. 四个杂交水稻骨干恢复系的多态性分析[J]. 福建农业学报, 2014, 29(4): 319-323. DOI:10.3969/j.issn.1008-0384.2014.04.005 CHEN J W, ZHU Y S, ZHANG J F, XIE H A. Polymorphism scores of four backbone restorer lines of hybrid rice[J]. Fujian Journal of Agriculture, 2014, 29(4): 319-323. DOI:10.3969/j.issn.1008-0384.2014.04.005 |
| [19] |
赵伟, 夏寒冰, 章淑杰, 蔡星星, 卢宝荣. 籼-粳稻特异插入/缺失分子标记揭示的稻属植物遗传分化[J]. 复旦学报: 自然科学版, 2008, 47(3): 281-287. DOI:10.15943/j.cnki.fdxb-jns.2008.03.015 ZHAO W, XIA H B, ZHANG S J, CAI X X, LU B R. Differentiation of oryza species revealed by the indica-japonica specified insertion/deletion(InDel) molecular markers[J]. Journal of Fudan University: Natural Science, 2008, 47(3): 281-287. DOI:10.15943/j.cnki.fdxb-jns.2008.03.015 |
| [20] |
王明军, 王云月, 陆春明, 杨慧, 王云涛. 利用籼粳稻特异InDel标记分析云南糯稻品种的籼粳特性[J]. 云南农业大学学报, 2010, 25(3): 333-337. DOI:10.4028/www.scientific.net/AMM.37-38.1549 WANG M J, WANG Y Y, LU C M, YANG H, WANG Y T. Characteristic of Yunnan glutinous rice varieties revealed by the indica-japonica specified insertion/deletion (InDel) molecular markers[J]. Journal of Yunnan Agricultural University, 2010, 25(3): 333-337. DOI:10.4028/www.scientific.net/AMM.37-38.1549 |
| [21] |
王林友, 张礼霞, 勾晓霞, 祁永斌, 金庆生, 王建军. 利用InDel标记鉴定水稻育种材料的籼粳属性[J]. 核农学报, 2013, 27(7): 913-921. DOI:10.11869/hnxb.2013.07.0913 WANG L Y, ZHANG L X, GOU X X, QI Y B, JIN Q S, WANG J J. Identification of indica-japonica properties of rice breeding materials by InDel markers[J]. Journal of Nuclear Agriculture, 2013, 27(7): 913-921. DOI:10.11869/hnxb.2013.07.0913 |
| [22] |
姚国新, 黄文超. 利用水稻籼粳分化InDel标记鉴定育种材料的籼粳属性[J]. 杂交水稻, 2013, 28(3): 5. DOI:10.16267/j.cnki.1005-3956.2013.03.024 YAO G X, HUANG W C. Indica-japonica properties of rice breeding materials were identified by InDel markers of indica-japonica differentiation[J]. Hybrid Rice, 2013, 28(3): 5. DOI:10.16267/j.cnki.1005-3956.2013.03.024 |
| [23] |
卢宝荣, 蔡星星, 金鑫. 籼稻和粳稻的高效分子鉴定方法及其在水稻育种和进化研究中的意义[J]. 自然科学进展, 2009, 19(6): 628-638. DOI:10.3321/j.issn:1002-008X.2009.06.007 LU B R, CAI X X, JIN X. Efficient molecular identification methods for indica and japonica rice and their implications in rice breeding and evolution[J]. Progress in Natural Science, 2009, 19(6): 628-638. DOI:10.3321/j.issn:1002-008X.2009.06.007 |
| [24] |
杨志涛, 李媛, 张少红, 杨梯丰, 赵均良, 董景芳, 陈光辉, 刘斌. 377份多样性国际稻种低温发芽力评价[J]. 广东农业科学, 2017, 44(4): 1-6. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2017.04.001 YANG Z T, LI Y, ZHANG S H, YANG T F, ZHAO J L, DONG J F, CHEN G H, LIU B. Evaluation of low temperature germinability of 377 national rice accessions[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2017, 44(4): 1-6. DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2017.04.001 |
| [25] |
杨梯丰, 张少红, 王晓飞, 黄章慧, 赵均良, 张桂权, 刘斌. 水稻抽穗开花期耐热种质资源的筛选鉴定[J]. 华南农业大学学报, 2012, 33(4): 585-588. DOI:10.7671/j.issn.1001-411X.2012.04.031 YANG T F, ZHANG S H, WANG X F, HUANG Z H, ZHAO J L, ZHANG G Q, LIU B. Screening and identification of heat-tolerant germplasm resources of rice at heading and flowering stage[J]. Journal of South China Agricultural University, 2012, 33(4): 585-588. DOI:10.7671/j.issn.1001-411X.2012.04.031 |
| [26] |
丁效华, 陈跃进, 杨长寿, 张泽民, 卢永根, 张桂权. 水稻粳型亲籼系粳型性的判别[J]. 中国水稻科学, 2003(4): 21-24. DOI:10.16819/j.1001-7216.2003.01.005 DING X H, CHEN Y J, YANG C S, ZHANG Z M, LU Y G, ZHANG G Q. Differentiation of Japonica type of Japonica Indica Lines in Rice[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2003(4): 21-24. DOI:10.16819/j.1001-7216.2003.01.005 |
（责任编辑 白雪娜）