2022, Vol. 49文章信息
引用本文 |
基金项目
- 广东省基础与应用基础研究基金（2019A1515110860，2021A1515012122）；广东省农业科学院农业新兴产业学科团队建设项目（202112TD）；广东省科技计划项目（2020B1212060047）
作者简介
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张悦（1998—），女，在读硕士生，研究方向为水稻高产抗逆栽培生理机制，E-mail：zy1511742576@163.com; 伍龙梅，博士，助理研究员。广东省农村科技特派员，广州市农博士服务专家，广东省地理标志专家库专家，广东省农业机械学会青年委员，中国农机学会青年委员。
主要从事水稻高产、优质、高效协同的栽培生理机制及水稻轻简化、机械化栽培技术研究等相关工作。近年来主持国家水稻标准化区域服务与推广平台、广东省科技计划子课题、广东省自然科学基金青年基金、广东省自然科学基金面上项目、广东省驻镇帮镇扶村农村科技特派员项目、广东省农业标准化示范区项目、广东省地方标准项目、横向项目等10多项科研项目。作为主要技术骨干参与国家重点研发计划子课题、农业农村部948项目、国家自然科学基金项目、广东省农业农村厅发展粮食生产项目、广东省农村科技特派员项目、广州市重点研发计划项目等。在Rice、Frontiers in plant Science、Journal of plant research、《中国农业科学》等国内外主流期刊上发表论文20余篇；主导制定省级地方标准2项，参与制定市级地方标准4项，参与制定湾区标准1项；获发明专利1项，登记计算机软件著作权5项.
通讯作者
- 伍龙梅（1986—），女，博士，助理研究员，研究方向为水稻高产抗逆栽培生理机制，E-mail：wulongmei@gdaas.cn.
文章历史
- 收稿日期：2022-07-19
2. 仲恺农业工程学院农业与生物学院，广东 广州 510225
2. College of Agriculture & Biology, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China
【研究意义】氮素是水稻生长发育所须的关键营养元素[1-2]，种植密度是影响水稻生长发育的重要环境因素，二者作为水稻生产的主要栽培措施对水稻的生长发育及产量形成具有重要作用，因此一直都是研究的热点。生产中科学运筹肥水、控制磷肥投入有利于氮高效型水稻品种发挥高产特性，获得较优品质[3-4]。然而在生产上，常出现盲目投入氮肥而导致施用量大、利用效率低的问题[5]。目前我国稻田施氮量普遍超过180 kg/hm2，远超过世界平均水平105 kg/hm2；氮肥利用率仅为34%，远低于世界平均水平46%，这不但增加了生产的成本，且降低了稻米品质，加剧了环境污染，因此研究水稻减氮增产的栽培方法显得尤为迫切[6-11]。同时，合理密植是实现水稻高产的重要栽培措施，自超级杂交稻问世以来，便不再盲目追求密植，合理密植成了发展趋势[12-13]。密度能调节植株个体与群体间的矛盾，合理密植利于水稻植株个体发育，预防倒伏，提高产量[14]。研究施氮量及栽植密度对水稻植株生长发育和产量的影响以及不同品种对氮密互作的响应，有利于构建合理的群体结构，为确定合适的氮肥管理措施、保证水稻高产提供理论依据和技术支撑。【前人研究进展】石爱龙等研究发现，随着施氮量和移栽密度的增加，产量均呈现先增后减的趋势[15]；邓中华等研究认为在低密度时水稻基本苗数低限制产量，在高密度时穴内竞争限制产量，群体结构受种植密度的影响较大，适宜的种植密度有利于水稻对资源的利用，可以根据土壤供氮能力选择插植密度，供氮能力低时密植，供氮能力较强时稀植[16-17]。董士琦研究发现随着施氮量的增加，直播杂交水稻产量表现为先增加后降低的趋势，适度增加移栽密度，能够提高水稻对自然资源的利用效率，保证个体生长发育，保证群体数量，提高有效穗数和每穗粒数，增加产量[18]。同时也有人根据各稻作区生态条件及品质特性确定了不同模式的栽培方式，如吴培等研究发现在常规田块，施氮量为300 kg/hm2易获得高产，但结合稻田绿色生产和节本高效，施氮量为225 kg/hm2、栽植密度为基本苗180×104株/hm2时效果最佳[19]；吴子帅等研究发现在常规田块，施氮量为150 kg/hm2、栽植密度为30万蔸/hm2时稻米品质最佳[20]；董士琦发现在盐碱滩涂地种植淮稻5号施氮肥为300 kg/hm2、栽插密度为33.4万穴/hm2时水稻高产[18]。严凯研究发现在盐碱地施氮量为300 kg/hm2、栽植密度为25 cm×12 cm时有利于水稻高产的形成[21]。【本研究切入点】虽然氮密互作试验前人已有研究，但在广东省相关研究还相对较少，同时适宜的栽培措施还应根据不同品种特性及稻作区的生态条件具体分析。【拟解决的关键问题】本试验结合品种特性，通过密度和氮肥施用量处理，研究不同栽插密度条件下施氮量对水稻生长发育特性及产量形成的影响，旨在为超极稻合理密植、降低氮肥施用量以及超级稻优质高产栽培提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验于2015年早晚稻在广东省农业科学院水稻研究所白云基地进行，早稻于3月5日播种，4月6日插秧，7月1日收割；晚稻于7月18日播种，8月4日插秧，11月7日收割。供试品种为植株较高、穗大粒多、米质优、丰产性突出的杂交稻深优9516，株型适中、穗粒数多、结实率较高的杂交稻荣优225。试验以尿素为氮源。
1.2 试验方法试验设置氮肥和栽植密度2个因素处理，试验采用裂区设计，其中施氮量为主区，栽植密度为副区。施氮量设置0（N0）、120（N1）、150（N2）、180 kg/hm2（N3）4个水平，密度设置24×104（D1）、27×104（D2）、30×104穴/hm2（D3）3个栽植密度，共12个处理，分别为N0D1、N0D2、N0D3、N1D1、N1D2、N1D3、N2D1、N2D2、N2D3、N3D1、N3D2、N3D3，每个处理3次重复，小区面积30 m2。
1.3 测定项目及方法1.3.1 生长指标 株高的测定：分别于分蘖期（早稻4月2日，晚稻8月10日）、幼穗分化期（早稻4月29日，晚稻9月2日）、齐穗期（早稻6月24日，晚稻10月26日）测量。其中分蘖期、幼穗分化期测量至叶尖，齐穗期测量至穗顶。
叶面积和干物质积累量的测定：测定时期为分蘖期、幼穗分化期、齐穗期。各时期每小区根据平均茎蘖数取代表性植株5穴，分茎鞘、叶、穗（抽穗后），测定叶面积，计算叶面积指数，然后105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒重，称重，计算干物质积累量。
1.3.2 产量及其构成因子 成熟期每小区取代表性植株5穴，测定有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重，计算理论产量。
试验数据采用Excel进行处理，使用IBM SPSS Statistics 26进行方差分析。
2 结果与分析 2.1 氮肥和栽植密度对水稻植株生长特性的影响2.1.1 氮肥和栽植密度对水稻株高的影响 不同施氮量和栽植密度处理水稻株高指标如图 1所示。深优9516株高早稻分蘖期、幼穗分化期、齐穗期分别在N3D3、N3D3、N1D1处理，晚稻分别在N3D2、N3D3、N2D1处理最高；荣优225株高早稻分别在N2D3、N3D3、N2D1处理，晚稻分别在N3D3、N2D3、N3D2处理最高。深优9516株高大于荣优225，其中在齐穗期差值最大。
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A：早稻分蘖期；B：晚稻分蘖期；C：早稻幼穗分化期；D：晚稻幼穗分化期；E：早稻齐穗期；F：晚稻齐穗期 柱上小写英文字母不同者表示差异显著 A: Tillering stage of early rice; B: Tillering stage of late rice; C: Panicle differentiation stage of early rice; D: Panicle differentiation stage of late rice; E: Full heading stage of early rice; F: Full heading stage of late rice Different lowercase letters above the bar chats represent significant differences 图 1 早晚稻关键生育期株高 Fig. 1 Plant height of early and late rice at key growth stag |
从施氮水平看，水稻株高在分蘖期、幼穗分化期、齐穗期呈N3 > N2 > N1 > N0的趋势（除深优9516在分蘖期呈N2 > N3 > N1 > N0趋势外）。施氮处理对关键生育时期株高的影响均达极显著水平，且施氮水平与株高呈正相关关系，说明株高随着施氮量的增加而增加，增施氮肥能显著增加水稻株高。从栽植密度来看，密度处理对各个时期株高的影响均不显著，说明本试验中栽植密度对水稻株高的影响不大（表 1）。
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从氮肥与密度的互作效应看，氮密互作对关键生育时期的株高均存在极显著的交互效应。通过比较氮密互作（N×D）的F值，可知各个时期不同处理对水稻株高的影响程度为齐穗期 > 分蘖期 > 幼穗分化期（FN×D=0.176 > 0.075 > 0.027），说明交互作用对水稻株高的影响在生育后期较大。
2.1.2 氮肥和栽植密度对水稻叶面积指数的影响 不同施氮量和栽植密度处理LAI指标如图 2所示。深优9516 LAI早稻分蘖期、幼穗分化期、齐穗期分别在N2D3、N3D3、N3D3处理，晚稻分别在N1D3、N3D2、N3D3处理最高；荣优225 LAI早稻分别在N3D3、N1D3、N3D2处理，晚稻分别在N2D3、N3D3、N3D3处理最高。
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A：早稻分蘖期；B：晚稻分蘖期；C：早稻幼穗分化期；D：晚稻幼穗分化期；E：早稻齐穗期；F：晚稻齐穗期 柱上小写英文字母不同者表示差异显著 A: Tillering stage of early rice; B: Tillering stage of late rice; C: Panicle differentiation stage of early rice; D: Panicle differentiation stage of late rice; E: Full heading stage of early rice; F: Full heading stage of late rice Different lowercase letters above the bar chats represent significant differences 图 2 早晚稻关键生育期叶面积指数 Fig. 2 LAI of early and late rice at key growth stages |
从施氮水平看，水稻LAI在分蘖期、幼穗分化期、齐穗期呈N3 > N2 > N1 > N0的趋势（除早稻在分蘖期、齐穗期呈N2 > N3 > N1 > N0趋势外）。施氮处理对关键生育时期LAI的影响均达极显著水平，且施氮水平与LAI呈正相关关系，说明增加施氮量能显著提高水稻LAI（表 1）。
从栽植密度来看，水稻LAI在关键生育时期呈D3 > D2 > D1的趋势，且密度与LAI呈显著正相关关系(除早稻齐穗期、晚稻幼穗分化期不显著外），说明栽植密度对水稻LAI有显著影响（表 1）。
从氮肥与密度的互作效应看，氮密互作对关键生育时期LAI均存在极显著的交互效应。通过氮密互作（N×D）的F值比较，可知不同处理对水稻LAI的影响程度为分蘖期 > 幼穗分化期 > 齐穗期（FN×D=0.268 > 0.197 > 0.194），说明交互作用对水稻LAI的影响在生育前期较大。
2.1.3 氮肥和栽植密度对水稻干物质积累量的影响 不同施氮量和栽植密度处理下的水稻干物质积累量指标如图 3所示。深优9516干物质积累量早稻分蘖期、幼穗分化期、齐穗期分别在N2D3、N3D3、N2D3处理下，晚稻分别在N3D2、N3D3、N3D3处理下最高；荣优225干物质积累量早稻分别在N3D3、N1D3、N2D3处理下，晚稻分别在N3D2、N2D3、N3D3处理下最高。
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A：早稻分蘖期；B：晚稻分蘖期；C：早稻幼穗分化期；D：晚稻幼穗分化期；E：早稻齐穗期；F：晚稻齐穗期 柱上小写英文字母不同者表示差异显著 Note: A: Tillering stage of early rice; B: Tillering stage of late rice; C: Panicle differentiation stage of early rice; D: Panicle differentiation stage of late rice; E: Full heading stage of early rice; F: Full heading stage of late rice Different lowercase letters above the bar chats represent significant differences 图 3 早晚稻关键生育期干物质积累量 Fig. 3 Dry matter accumulation of early and late rice at key growth stage |
从施氮水平看，水稻干物质积累量在分蘖期、幼穗分化期、齐穗期呈N3 > N2 > N1 > N0的趋势（除早稻在分蘖期呈N2 > N3 > N1 > N0趋势外），施氮处理对各个关键生育时期干物质积累量的影响均达极显著水平，且施氮水平与干物质积累量呈正相关关系，说明增施氮肥能显著增加水稻干物质积累量（表 1）。
从栽植密度来看，水稻干物质积累量在关键生育时期呈D3 > D2 > D1的趋势，各个时期栽植密度与干物质积累量呈显著正相关关系(除早稻齐穗期、晚稻幼穗分化期不显著外），说明栽植密度对水稻干物质积累有显著影响（表 1）。
从氮肥与密度的互作效应看，氮密互作对关键生育时期干物质积累量均存在极显著的交互效应。通过氮密互作（N×D）的F值比较，可知不同处理对水稻干物质积累量的影响程度为分蘖期 > 齐穗期 > 幼穗分化期（FN×D=0.220 > 0.131 > 0.072），说明交互作用对水稻干物质积累量的影响在生育前期较大。
2.2 氮肥和栽植密度对水稻产量及其构成因子的影响增施氮肥和合理密植是水稻高产栽培的调控措施，试验结果（表 2、表 3、表 4）表明，氮肥施用量及栽植密度对水稻产量有显著影响。
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早稻以深优9516经N1D3处理及荣优225经N3D3处理产量最高，分别为8 053.3、7 833.3 kg/hm2；晚稻以深优9516经N3D1处理及荣优225经N2D3处理产量最高，分别为7 730.0、8 336.7 kg/hm2。不同品种在不同时期对氮的需求及栽培密度的选择存在显著差异。单从施氮水平分析，早稻以深优9516施120 kg/hm2、荣优225施180 kg/hm2，晚稻以深优9516施180 kg/hm2、荣优225施150 kg/hm2产量最高，均显著高于N0处理。且分析两个品种在早、晚稻的氮肥处理，发现产量与氮肥施用量呈正相关或显著正相关。
从栽植密度分析，早稻以深优9516经D3处理及荣优225经D3处理产量最高，晚稻以深优9516经D1处理及荣优225经D3处理产量最高。在一定氮水平下深优9516产量随密度增加而增加，荣优225产量随密度增加而降低，但总体分析密度处理对两个品种在早、晚稻的产量影响不显著。
在一定氮水平下，深优9516产量随密度增加而增加，荣优225产量随密度增加而降低，但密度处理对两个品种早、晚稻的产量影响不显著。分析氮密互作对产量的影响，发现均呈显著正相关。施氮量与有效穗数呈显著正相关关系，且两个品种在不同时期表现一致，同样氮密互作与有效穗数呈显著正相关，说明氮肥用量增加会增加水稻有效穗数，结合密度处理构建合理的群体结构利于提高产量。结实率与施氮量呈负相关关系，且与氮密互作呈负相关，说明结实率随氮肥用量的增加有下降的趋势。比较其他产量构成因子，深优9516早、晚稻千粒重与氮处理、氮密互作呈显著正相关，荣优225早、晚稻每穗粒数、结实率、千粒重与氮处理、密度处理、氮密互作无显著相关，说明不同品种的产量及其构成因子对氮肥和密度的响应不同。
3 讨论 3.1 氮肥、栽植密度与水稻生长特性的关系氮肥施用量不同会影响水稻的生长发育，进而影响产量；密度通过影响光照分布改变植物体内激素的活性和分布，进而调控植物生长发育[22]。株型是重要的农艺性状，对作物栽培的适应性、产量及经济效益有巨大的影响，株高、叶面积指数和干物质积累量是衡量水稻生长发育的关键指标[23-24]。本试验主要从株高、叶面积指数和干物质积累量三方面研究氮肥、栽植密度对水稻生长特性的影响。
试验结果显示，氮密互作对水稻株高的影响呈正效应，一定密度处理下增施氮肥会增加植株株高，结合密度处理可以降低株高的相关系数。选择适宜的栽植密度可以在保证水稻植株生长发育最优的情况下改善群体基部的光照条件[25]，有利于提高水稻的抗倒伏能力，进而保证产量。同时氮密互作对水稻叶面积指数及干物质量积累量的影响呈正效应，因为氮是植物体内氨基酸、蛋白质、核酸、辅酶及光合色素分子等的组成成分，因此氮影响叶片生理过程[26-27]。通过适宜的氮肥和密度组合能增强水稻群体的光合能力，发挥土壤生产潜力，缓解个体生长与群体生长的矛盾，进而达到高产[28]。结合株高、叶面积指数、干物质积累量综合考量，深优9516采用施氮量180 kg/hm2 (N3)、密度30×104穴/hm2 (D3) 组合，荣优225采用施氮量180 kg/hm2 (N3)、密度30×104穴/hm2 (D3) 组合生长特性表现最优。
3.2 氮肥、栽植密度与水稻产量及其构成因子的关系氮肥及密度均是重要的水稻栽培调控因子，氮肥施用量、栽植密度及氮密互作对水稻生长发育及产量形成有重要的调控作用。前人研究发现，在高肥条件下氮肥增产效应呈递减趋势，当氮肥用量过高时甚至会降低产量，研究发现是植株营养生长过剩，无效分蘖过多导致水稻病虫害及倒伏情况频发所致[1]。周江明等研究发现，降低氮肥施用量，增加水稻种植密度可以在保证足穗的情况下增加每穗粒数与千粒重，进而在提高氮素利用率的情况下达到高产[12]。本试验发现产量与氮肥施用量呈正相关或显著正相关，但密度处理对两个品种早晚稻的产量影响并不显著。氮密互作对产量的影响均达显著正相关，适宜的氮肥用量结合适宜的栽植密度有利于水稻高产。
综合分析氮密互作处理对产量构成因子的影响，发现氮密处理对水稻产量构成因子的影响效应最大的是有效穗数。增加氮肥施用量可以增加水稻的分蘖数，合理的密度有利于茎蘖的生长，因此促进了有效穗数的增加。同样千粒重随着施氮量的增加而增加，但单个籽粒过分生长不利于群体的协调生长，因此结实率随施氮量的增加而下降。深优9516的产量采用施氮量180 kg/hm2 (N3)、密度27×104穴/hm2 (D2) 处理，荣优225采用施氮量180 kg/hm2 (N3)、密度30×104穴/hm2 (D3) 处理表现最优。
4 结论要提高水稻产量，需要结合各个产量构成因子综合考量，特别是要综合株高、叶面积指数、干物质积累量这些生长指标。综合产量因素及生长特性选择高产处理为：深优9516采用施氮量180 kg/hm2、密度27×104穴/hm2处理，荣优225采用施氮量180 kg/hm2、密度30×104穴/hm2处理，在产量构成因子方面表现突出，且拥有较高的生产潜力，产量表现稳定。
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（责任编辑 杨贤智）