2023, Vol. 50文章信息
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基金项目
- 广东省重点领域研发计划项目（2020B020220001，2020B0202090002）；广东省农业科学院科技创新战略专项资金（高水平农科院建设）-人才项目（R2020PY-JX003）；广东省农业科学院院长基金（202030）；广东省农业科技创新及推广项目（2022KJ106）
作者简介
- 李翔（2000—），男，在读硕士生，研究方向为设施园艺学，E-mail：1360220263@qq.com.
通讯作者
- 李涛（1982—），男，博士，副研究员，研究方向为茄果类蔬菜分子育种，E-mail：tianxing84@163.com; 孙光闻（1968—），女，博士，副教授，研究方向为设施园艺生理生态，E-mail：sungw1968@scau.edu.cn.
文章历史
- 收稿日期：2022-08-27
2. 广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广东 广州 510640
2. Vegetable Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory for New Technology Research of Vegetables, Guangzhou 510640, China
番茄（Solanum lycopersicum L.）属于茄科番茄属，起源于南美洲。番茄产量居世界蔬菜作物首位，全世界番茄年总产量高达1.7亿t[1]。自20世纪50年代起，我国引进番茄品种并迅速开始大面积种植栽培，据不完全统计，2021年我国番茄种植面积已达111.27万hm2、产量约6 609万t[2]；目前我国不仅是番茄种植面积最大的国家，番茄生产量和出口量也居世界第一。
蔬菜作为杂种优势利用的重要作物，在制种生产过程中基本以人工去雄来实现良种繁育。植物雄性不育主要特征是雄蕊发育异常、无法产生有正常功能的花粉，而雌蕊发育正常，因此植物可通过外来正常花粉受精结实。植物雄性不育在植物界中较为广泛，目前已发现在18科110种植物中存在[3]。植物雄性不育一般分为细胞核雄性不育（Genic male sterility，GMS）和细胞质雄性不育（Cytoplasmic male sterility，CMS）两种类型，其中细胞质雄性不育又称质核互作不育，广泛存在于高等植物中。目前生产上大多数采取的是CMS育种技术，在CMS杂交育种中，细胞质雄性不育系、保持系以及恢复系被称为“三系”，恢复系是该技术的关键所在，其最大优点是可以有效地保持雄性不育特性。段琉颖等[4]通过研究水稻CMS育种技术以及育性恢复基因的发展趋势，发现我国在生产中利用CMS技术杂交水稻种植面积超过50%，水稻产量占世界水稻总产量的60% 以上。目前，水稻、小麦[5]、玉米[6]等植物已建立一套完整的CMS育种技术并大面积投入到生产中。
番茄属于自花授粉植物，杂种优势明显，且具有抗病性和抗逆性强等特点，采用杂种优势育种的产量比常规育种高出20%~30%。目前在生产中番茄育种大多依靠人工进行去雄和授粉，这样不仅消耗大量人力、物力及财力，其制种产量也达不到预期。番茄雄性不育首次于1915年被Crane[7]提及，自20世纪30年代以来一直是国内外研究学者的重要研究主题之一。据报道，已经发现大约有55种番茄雄性不育突变体材料，如ms（male sterility）系列、ps（positional sterility）系列、sl（stamenless）系列等[8]。中国科学院遗传与生物发育研究所利用CRISPR/Cas9技术对番茄骨干自交系TBo993的雄蕊特异性表达基因SISTR1进行定向敲除来创造不育系，以及通过转基因技术将正常功能的SISTR1基因和控制花青素合成的SIANT1基因结合转回到不育系中得到恢复育性的保持系[9]。为鉴定番茄细胞质雄性不育方面的基因，Kuwabara等[10]以3个栽培番茄系（S. lycopersicum ‘Sekai-ichi’、‘O’和‘P’）为细胞核供体、马铃薯野生近缘种（Solanum acaule）为细胞质供体，利用这两种供体创造出2份不对称细胞融合体，并通过回交比对分析揭示了番茄中的动态基因组重组与细胞质雄性不育相关基因，此研究对番茄开发新F1代杂交育种提供了原理与方法。但是，目前尚未在番茄中找到恢复基因并进行克隆，使得CMS杂交育种技术无法在番茄生产中实施。如果此项技术能运用在番茄生产中，则将大量节约人工成本，并提高种子纯度及产量。综上所述，番茄雄性不育的研究与应用十分重要，本文对番茄雄性不育研究现状及展望进行阐述，以期为国内外学者在番茄雄性不育理论研究及技术应用方面提供参考。
1 番茄雄性不育类型 1.1 功能型雄性不育番茄功能型雄性不育是指花器官发育正常、可以产生可育的花粉，但是由于花药不开裂或开裂异常导致花粉无法在自然状态下抵达柱头，从而造成不育，如ps（positional sterility）、cl（cleistogamous）、cl-2（cleistogamous-2）等[11]。功能型雄性不育的典型代表是赞贝尔型雄性不育系（JohnBear）[12]，其花药几乎不开裂，使得无法自花授粉导致不育。类似地，Atanassova[13]通过对ps-2（positional sterility-2）类型详细研究发现，其花瓣正常但花药不开裂，因其开裂区间细胞被纤维填充，造成发育畸形，无法提供花药开裂的能量，使得番茄ps-2类型表现为功能型雄性不育。
1.2 部位型雄性不育番茄部位型雄性不育是指花器官发育正常，但由于植株中柱头高于雄蕊药筒无法授粉形成不育，其表型不稳定且易受环境温度的影响，遗传复杂，又称为L型不育。张少丽等[14]对部位型雄性不育进行了详细研究，结果发现无论是耐热型植株还是温敏型植株在高温情况下都会促进花柱的伸长，温敏型植株的花柱长度更易受到影响，表明温度可通过调控番茄花柱的伸长进而影响其授粉过程。
1.3 花粉败育型雄性不育花粉败育型雄性不育又称为孢子雄性不育，大部分发生在小孢子减数分裂Ⅰ期或减数分裂完成后，在田间表现为雄蕊无花粉释放[15]。Rick[16]曾对花粉败育型植株中9个ms（male sterility）突变体进行研究，发现造成其雄性不育的原因均与绒毡层的发育相关。Liu等[17]对ms-32（male sterility-32）突变体的研究结果显示，在减数分裂前期其花药形态和正常植株相同，但在四分体、小孢子、有丝分裂和裂开阶段有明显的形态差异，在绒毡层细胞中也有明显差异，其体现在细胞异常增大、空泡化，从而无法正常授粉导致不育，更加表明番茄雄性不育花粉败育型败育原因与绒毡层发育密切相关。
1.4 雄蕊退化型雄性不育雄蕊退化型雄性不育是由于其一般具有畸形的雄蕊或无雄蕊，虽然植株其他花部位正常发育，但因无法产生花粉导致不育，如sl（stamenless）系列（目前已发现6个sl突变体）、pi（pistillate）、pi-2（pistillate-2）等，其中番茄雄蕊退化型雄性不育最典型的结构类型是pi和pi-2。Rick[11, 18]对这两种类型番茄进行研究，发现尽管在显微镜下观察到的pi突变体器官表型与其他结构不育型花相似，但其同源突变体在拟南芥中可能没有可育雄蕊。Polowick等[19]通过比较sl-2（stamenless-2）突变体与野生型减数分裂时绒毡层细胞差异发现，突变体绒毡层细胞在减数分裂早期就出现了变异，在四分体时期绒毡层进一步松散和扩大，从而导致质壁分离产生没有可育功能的花粉，表明减数分裂时期绒毡层的变异可能导致番茄雄蕊退化型雄性不育的产生。
2 番茄雄性不育基因工程研究进展基因工程是指在分子水平将外源基因通过体外重组技术导入到受体细胞中，使该基因能够在受体细胞中进行复制、转录、翻译表达并且能够稳定遗传的技术。1994年番茄作为世界上第一例转基因产品出现[20]，随着基因工程技术不断提高，转基因技术在作物中的应用日趋成熟；与传统育种技术相比，使用转基因育种技术获得的番茄具有品质更好、口感更为丰富等优势。导入外源基因后番茄发生改变的性状中主要涉及抗除草剂、抗寒性、抗盐性、抗病性、耐贮性和雄性不育性等。其中，雄性不育作为番茄基因工程研究的着重点，至今国内外研究者们通过对番茄雄性不育基因的初定位、精细定位、基因家族的鉴定、候选基因的筛选、基因功能鉴定与验证等研究发现了许多有关番茄雄性不育方面的基因，如ms32、ms14、ms10等，其研究成果将推动育性研究的进程。
2.1 番茄雄性不育基因的精细定位研究者通过分子标记等技术，对许多不同种类的番茄雄性不育基因进行了精细定位和克隆。Gorman等[21]利用图位克隆技术找到两个与ms-14基因紧密相连的RFLP探针（ct120A、TG393），发现ms-14基因定位在番茄11号染色体上的300 kb区间内，在610 kb的YAC克隆条带上发现有该基因，为进一步开展ms-14基因的功能研究奠定了基础。Jeong等[22]选用番茄雄性可育亲本（T-1082）和雄性不育ms-1035（2-517）作为亲本，其后代分别与亲本（T-1082）回交6次后对ms-10基因进行分析，发现ms-1035在减数分裂前期到四分体时期，该基因在减数分裂细胞和绒毡层组织中特异性表达。试验结果可以表明该基因在小孢子发育过程中主要参与调节绒毡层细胞的减数分裂和程序性细胞死亡。Zhang等[23]通过分子标记辅助选择（MAS）技术发现与番茄雄性不育相关的SLGSTAA基因缺失，并开发了一种用于区分纯合野生型、杂合和纯合突变的共显性InDel标记AAD，其研究结果有助于番茄中SLGSTAA基因的功能分析和标记辅助选择。Wang等[24]使用番茄雄性不育基因ms-1035的植株作为试验材料，利用ITRAQ-Based蛋白组学技术揭示了番茄雄性不育基因ms-10的蛋白质组学变化，结果显示脂肪酸代谢受损可能造成其雄性不育，且已通过实时定量PCR（qRT-PCR）和生理测定证实。Cao等[25]通过研究B类MADS-box基因TM6，将ms-1526精确定位到2号染色体上的44.6 kb区间内，通过共显性插入/缺失（InDel）标记、共显性衍生的切割扩增多肽序列（dCAPS）标记以及SNP标记技术开发出2种候选基因特异性标记MS26D和MS15C，实时定量PCR分析发现在ms-1526和ms-1547突变体花中几乎检测不到TM6基因的表达，表明基因TM6在雄蕊发育过程中起重要作用，这为ms-15或其他等位基因在杂交育种中母本的MAS定位研究提供了依据。
早期，Larson等[26]对番茄雄性不育基因ps进行了功能分析与定位，其结果推动了研究者对番茄雄性不育基因ps的研究。Staniaszek等[27]利用5'-CACAGCGACA-3' 和5'-CCAGGCTGAC-3' 引物扩增出1 230 bp和780 bp的特异性片段，找到2个与ps基因紧密连锁的RAPD标记，同时利用这些标记进行辅助选育及杂种纯度鉴定。Stoilova等[28]和Atannassova等[29]通过对ps-2基因初步定位，证明该基因与ful基因连锁，但图谱距离较大。Gorguet[30]完成了番茄ps-2基因的精细定位，其开发出ps-2基因区域的高分辨率连锁图谱，将ps-2基因定位在4号染色体短臂To958和To635之间的1.65 cM区间内，进一步确定了ps-2基因所在的区间，为后续研究ps-2基因奠定了基础。朱莎等[31]以番茄株系92155为父本、含有ps-2基因的不育材料CMC1ps2（来自保加利亚）为母本，构建了123个F2代分离群体。通过RFLP、COS标记以及SSR技术手段，经相应的遗传分析获得1个SSR标记（SSR450）和1个CAPS标记（TG123），这两个标记属于ps-2基因两侧的共显性标记，连锁遗传距离分别是4.9 cM和11.6 cM。这两个标记可以直接运用于标记辅助育种和杂种纯度鉴定。Riccini等[32]利用RNA-seq分析技术研究不同番茄时发现了影响花柱长度变化的新基因bHLH001。为研究番茄柱头外露导致雄性不育的机理，Cheng等[33]以番茄突变体T431和DL5发育过程中的花为试验材料，利用SLAF-BSA-seq、重测序、超表达分析等技术发现维管束细胞数量的增加是导致柱头外露的主要原因，且发现12号染色体上有26个与柱头外露相关候选基因，其中SlLst基因为柱头外露的关键基因，该研究为了解番茄雄性不育植株柱头外露开拓了新思路。综上所述，随着技术的不断创新与发展，番茄雄性不育基因的挖掘与功能研究不断深入。
2.2 番茄雄性不育基因的功能研究为探究番茄长花柱型雄性不育的分子机制，张少丽等[14]对QTL位点进行了分析，发现其分别定位在2、5、8号等染色体上，表明控制番茄长花柱性状的基因较为多样；同时研究了番茄温敏型长花柱突变体系T431花柱长度变化的影响机制，发现该类型主要由style2.1基因控制。在花的形态形成过程中，style2.1基因发生突变，造成该基因表达水平下调导致花柱缩短[34]，表明相对高温会使花柱变长。赵攀等[35]对番茄长柱型与短柱型相关QTL进行研究，发现14个QTL分别分布在1、2、3、4、5、8、9和12号染色体上，并发现3个效应基因style2.1、SlLst和SE3.1，虽然其调控机制尚不明确，但为后续基因克隆与功能鉴定研究提供了方向。目前CRISPR/Cas9技术主要应用于改良作物的优良性状遗传方面，但存在限制因素，许多农作物的某一性状不是由单个基因或单个碱基变异、缺失就能改变，在多个基因的基因编辑中，影响CRISPR/Cas9编辑效率的因素更多，如遗传转化效率、靶点设计、功能冗余基因等。刘玉琛等[8]利用CRISPR/Cas9技术创造番茄雄性不育株系中，发现了具有特异性的基因SIAP3，该基因突变使得番茄表现为雄性不育。Jung等[36]通过使用CRISPR/Cas9技术敲除SIMS10使得番茄表现为雄性不育表型，通过深度测序分析选择SIMS10基因靶位点的11种不同突变类型，发现cr-ms-10-1-4突变株系在花的发育过程中表现出减数分裂时期功能失调以及绒毡层发育异常等现象。综上所述，通过靶基因的选择和CRISPR/Cas9技术将为创制番茄雄性不育系材料提供理论指导和技术支持。
目前研究者已经开展了许多有关番茄雄性不育的研究，但是对不育基因的研究相当缺乏。Hazra等[37]指出在已经报道的55个番茄核基因雄性不育突变体中完成初步定位的突变体只占少数，多数突变体还只停留在表型上，在实际应用上未有相关进展。目前定位克隆的番茄雄性不育基因有SIAP3、Ms1035和MS32等，其中Ms1035和MS32属于bHLH家族中的转录因子，它们在细胞发育过程中会特异性表达，能使绒毡层细胞的发育异常进而导致花粉败育。而在研究中通常以Ms1035作为CRISPR/Cas9构建番茄不育系研究的靶基因[8]。
3 番茄雄性不育的细胞生物学机制及温度对其影响 3.1 番茄雄性不育的细胞生物学机制细胞学分析可以从各个方面了解番茄雄性不育基因调控花粉败育的基础过程，张秀刚[38]对番茄花粉发育过程进行观察，从孢原细胞开始发育，经过造孢细胞、小孢子母细胞、四分体、小孢子、雄配子体等发育阶段，最后成为二核花粉粒。Sawhney等[39]对番茄雄性不育sl-2/sl-2品种的突变体小孢子进行细胞生物学研究，用显微镜观察其特性，发现由于其绒毡层的延迟解体导致番茄雄性不育。张秀刚等[40]选用花粉败育型品种72-1，通过采用石蜡切片和细胞学压片技术，首次较为详细地研究了番茄雄配子与小孢子的细胞学过程，发现在小孢子母细胞形成之前花药的发育基本正常，花药异常发育可能介于减数分裂第2次有丝分裂后期到四分体形成之际和小孢子发育早期到大液泡形成之前，其中主要败育现象是无法形成正常状态的四分体以及形成空瘪花粉，败育的主要原因是部分绒毡层细胞提早溶解、绒毡层组织不同步溶解和溶解不彻底，导致减数分裂后小孢子发育异常以及营养不足。袁亦楠等[41]以番茄雄性不育材料95305和可育材料早粉二号作为试验材料，挑取不同长度花蕾中的花药，制作切片后用光镜和透射电镜观察花粉母细胞减数分裂，发现番茄95305的败育可能发生在一个很大的区间内，从小孢子母细胞时期到单核中后期小孢子的外壁发育；而导致败育的原因很多，包括小孢子形成时期与绒毡层形成异常、小孢子发育与绒毡层的发育不同步，还可能因为花药畸形导致败育。
李君明等[42]田间观察发现，番茄功能型雄性不育品种ps-2类型在自然状态下不育性稳定、花器官发育正常，但是花药不开裂，表明该品种可用于田间栽培试验。毛秀杰等[43]对番茄雄性不育系JL-2株型的小孢子发育过程进行细胞学观察，石蜡切片后用ZEISS显微镜观察并拍照记录，发现小孢子发育期间绒毡层细胞提前液泡化，不能正常提供营养给小孢子使其正常发育，导致绒毡层细胞发育异常进而败育。Omidvae等[44]以7B-1番茄雄性不育突变体作为试验材料，通过mRNA测序（RNA-Seq）并对野生型（WT）花药的转录组谱进行分析，结合细胞学观察发现其花药发育过程存在几个缺陷，包括减数分裂时期功能失调、花药成熟不同步、小孢子母细胞停滞发育、胼胝质降解缺失、PCD延迟和绒毡层细胞发育异常。综上所述，番茄雄性不育的原因均与绒毡层细胞的发育异常密切相关，而与材料类型关系不大。
3.2 温度对番茄雄性不育的影响3.2.1 生理生态作用 温度对作物生长发育具有重要影响。在逆境环境下，温度对番茄雄性不育突变体的影响较大。Rick等[45]研究发现，vms雄性不育突变体的雄蕊畸形随着环境和时间的变化有不同表现，在露地栽培时，受高温影响其雄蕊发育不正常且形成“心皮状”结构，但在温室中，当温度低于30℃时番茄可正常开花，短期高温（40℃）和长期高温（30℃）下表现为雄蕊畸形，因此推测雄蕊的发育可能受热激蛋白调控，使得番茄表现出雄性不育。Sawheny等[46]发现番茄雄性不育突变体sl-2在相对低温（18℃昼/15℃夜）条件下，大多数植株的花均可产生正常雄蕊和可育花粉，相对中温（23℃昼/18℃夜）下雄蕊发生畸形且无法产生可育花粉，但在高温（28℃昼/23℃夜）下生长的雄蕊形成“心皮状”结构、且无花粉产生，因此表明当温度越高雄蕊产生的可育花粉越少、不育性越高。早有报道，不同温度条件对sl-2/sl-2番茄雄性不育的调控与植物激素效应密切相关[47]，其中强调了温度调控在番茄育种中的潜在作用。
张贺等[48]研究发现番茄突变体T431是温敏型长花柱雄性不育系，在不同温光组合下变体T431材料柱头的伸长长度和育性差异性很大，该株型最敏感时期前2~6 d，花瓣的张角为60°，育性转换的温度是24.68 ℃，结果表明温度与花柱伸长长度呈现显著正相关，而与育性呈现负相关。陈丽等[49]以该突变体T431为试验材料却得出不同结论，发现T431对温度敏感（18℃昼/10℃夜）时期在花芽分化期（2叶1心）。燕正民等[50]研究指出，番茄突变体T431的不育率在田间温度高于20℃时可达到95% 以上。王先裕等[51]发现，番茄温敏雄性不育系T-4突变体在不同温度下有不同的表现形态，在温度周期为28℃昼/18℃夜条件下，T-4突变体部分恢复育性表现为可育，而在温度周期为28℃昼/24℃夜和28℃昼/12℃夜下，T-4突变体表现为雄性不育，结果表明夜间温差的不同也会对番茄T-4突变体育性造成差异。朱广廉等[52]发现脯氨酸的含量与番茄温敏型雄性不育有关，缺乏脯氨酸的植株通常表现为雄性不育，表明脯氨酸参与番茄温敏型雄性不育机制的调控。马雅琳等[53]发现，无论是高温还是低温处理，番茄品种J59的花柱长度均没有显著差异，相关机制尚不明确。
3.2.2 生化作用 前期研究发现雄性不育花药或叶片中蛋白质、氨基酸、同工酶等物质含量的异常引起植物雄性不育。脯氨酸含量是影响花粉活力的重要因素之一[54]，在番茄中，脯氨酸在子房中的含量是其他部位的6~10倍，表明脯氨酸可能参与番茄雄性不育的调控。Sato[55]等研究发现在番茄发育过程中，高温会破坏糖代谢和脯氨酸的转运，表明温度会影响代谢途径导致花粉活力下降造成植株雄性不育。国亚慧等[56]以番茄温敏型核雄性不育系植株T-4花药为试验材料，发现在不育温度下其蛋白质含量显著低于可育温度下的蛋白质含量，而相比于对照组花药中蛋白质的含量，番茄T-4花药的蛋白含量明显较低。通过分析POD同工酶和EST同工酶的酶谱差异，番茄T-4在不育温度下POD同工酶和EST同工酶谱带数量明显多于可育温度下处理组。这表明番茄T-4花药中蛋白质含量、同工酶POD以及EST的表达都对番茄雄性不育具有影响。罗丹等[57]以番茄3个抗寒性品种耐运2000、京乐502和O-33-1为试验材料，测定不同低温和胁迫时间幼苗叶片中脯氨酸含量、吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）活性、鸟氨酸转移酶（8-0AT）活性、脯氨酸脱氢酶（ProDH）活性的变化来研究其对代谢关键酶活性的影响，发现脯氨酸随低温处理时间的积累规律与δ-OAT活性变化呈现正相关性，由此可见脯氨酸的合成主要受到鸟氨酸途径的影响，而与ProDH活性变化基本呈现负相关，表明脯氨酸的积累是合成与降解共同作用导致。综上所述，可以通过蛋白质、同工酶以及脯氨酸的生化作用调控番茄雄性不育。
3.2.3 基因调控 为研究温度对番茄温敏型长花株突变体T431的影响机制，陈丽等[49]在4个不同时期设置多个时间梯度及温度梯度，发现番茄温敏型长花株突变体T431在花芽分化期（2叶1心）最容易影响花柱的伸长和育性转化，最敏感的温度为18/10℃。燕正民等[50]以番茄温敏型长花柱突变体T431为试验材料，对逆境胁迫有关的转录辅助激活因子LeMBF1进行分析并得到完整序列，发现该转录因子可能参与花器官的形成并抑制突变体T431的花柱伸长导致败育。颜梦雨[58]通过对油菜素内酯和HsfA1a调控番茄花粉发育和高温抗性的机制研究发现，在高温胁迫下HsfAla过表达的植株中其花粉活力并未显著下降，表明转录因子HsfAla可能通过对HSPs的诱导和自噬的调控增强番茄植株花粉的高温抗性。Gao等[20]以拟南芥为试验材料，通过RNA-seq和ChIP-seq分析方法发现AtbZIP17为依赖的高温胁迫响应靶基因，表明AtbZIP17在热胁迫响应中影响作物育性。综上所述，基因可以通过控制植株的生理生化变化和形态构建决定其育性。
4 番茄雄性不育的杂种优势与利用番茄雄性不育杂种优势在于其子代表型、繁殖率、生长率等均优于亲本，且纯度较高，可以获得更高的利润，因此在生产中被大量推广利用。茄科植株中以辣椒雄性不育在杂种优势中最为明显[59]，国内推广种植的辣椒品种有90% 以上是一代杂交种。张锐等[60]发现有30多家科研单位从事辣椒雄性不育研究，同时还有部分民营企业进行该方面研究。
目前，番茄雄性不育系的研究方向大多为细胞核雄性不育，即由一对隐性核基因控制的小孢子发生不育[61]。核雄性不育系分为AB两用系，50% 为不育株，50% 为可育株，前期两种株型在表型还是其他性状方面均无区别，难以分辨育性，只有在授粉前去除可育株、用不育株作为母本才可制备杂种种子。因为在去雄和授粉的过程中对杂交种子结籽率的影响很大，故番茄的人工去雄与授粉对工人的技术与劳动量需求过高。工人要先判断番茄开花状态再决定是否去雄，若提前去雄或去雄不彻底都会导致假杂种混入杂交种子中影响产量。这种高成本、低效、高耗的育种技术不符合当前现代高效农业生产技术对种子的需求，因此番茄雄性不育杂种优势更加体现出来，可以更高效更高产地获得杂交种子，后续相关的研究仍要深入。
5 展望雄性不育作为农作物杂种优势利用的重要技术手段[62]，具有简化制种过程、节约成本、减少人力消耗等优点。番茄雄性不育在番茄杂种优势利用中应用前景较好且效益显著，国内外学者已在番茄雄性不育的生理生化、细胞生物学、基因定位与功能研究等方面取得较大突破，但对番茄雄性不育分子机制尚不清楚，仍需进一步解决以下问题：（1）番茄CMS育种技术无法像水稻、玉米等具有成熟CMS育种技术体系的作物一样进行大面积应用且表现稳定[63]，未来应进一步加强对番茄花器官发育相关基因的发掘和调控机制研究。（2）加强对番茄雄性不育基础理论的研究，随着表型组学、基因编辑等新兴生物技术手段的成熟和广泛应用，学者们已经从表型研究逐步深入到番茄雄性不育基因表达调控及互作机制的研究，但是由于番茄雄性不育种质资源较为匮乏，导致学者们利用相同资源开展了诸多重复性工作；后续应完善种质资源的创新和利用，同时从不同层次深入研究分子标记技术开发、基因功能鉴定、雄性不育基因定位等，逐渐缩短番茄雄性不育实践应用进程，为创制稳定雄性不育资源提供坚实的技术支撑。（3）加强番茄雄性不育恢复系的选育以及恢复系基因的克隆，番茄细胞质雄性不育恢复基因的恢复机制尚不明确，如恢复基因的调控机制及其影响因素是否对其有决定性作用。由于恢复基因的挖掘难导致现有恢复系配制的组合具有不确定性，后续应当加强恢复基因的定位、克隆及功能解析。（4）强化番茄雄性不育种质资源的创制和利用，加强自然雄性不育变异株系的鉴定和筛选，并利用化学或物理诱变技术以及结合基因编辑技术获得骨干亲本不育材料，同时选用综合性状优良的资源开展配组获得性状优异的番茄雄性不育杂交品种。
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(责任编辑 张辉玲)